成考专升本生态学：第三章种群生态复习资料及同步练习第一节

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第三章种群生态

复习内容

第一节种群的概念和基本特征

  一、种群的概念

种群是生物学的重要概念之一。种群是指在一定空间中同种个体的组合。这是最一般的定义，表示种群是由同种个体组成的，占有一定的领域，是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。除生态学外，进化论、遗传学、分类学和生物地理学等都使甩种群这个术语。为了强调不同的面，有的学者还在种群定义中加进诸如能相互进行杂交、具有一定结构、一定遗传特性等内容。有时候，种群这个述语也用来表示不同种个体的集合，在这种情况下最好用混合种群一词，以便与单种种群相区别。

种群这个术语原名为population，是从拉丁语派生出来的，含有人、人民的意思，一般译为人口。后来我国生态工作者普遍译成“种群”，但也有人译为“居群”、“繁群”。种群的概念，既可以从抽象上，也可以从具体上去应用。我们讨论种群生态学理论，这里的种群是从抽象概念上应用。

也可以说一个具体的种群，如某块森林中的梅花鹿种群，某个池塘的鲤鱼种群。当从具体意义上用种群这个概念时，无论从时间上和从空间上界限，多少是随研究工作者的方便而划分的。

一般认为，种群是物种在自然界中存在的基本单位。在自然中，门纲目科属等分类单元是学者按物种的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的，惟有种才是真实存在的。因为组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的，又不断通过新生个体的补充而持续，所以进化过程也就是种群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。因此，从进化论的观点看，种群是一个演化单位。此外，从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。

种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群(例如，捕食者与猎物、寄生物和宿主等)的相互作用。与种群生态学有密切关系的种群遗传学研究种群的遗传过程。包括选择、基因流、突变和遗传漂移等。20世纪60年代，很多生物学家认识到分别研究种群生态学和种群遗传学的局限性，发觉种群中个体数量动态和个体遗传特性动态有密切的关系，并力图将这两个独立的分支学科有机地整合起来，从而提出了种群生物学。生态遗传学和进化生态学就是在这种思想影响下迅速发展起来的。

二、种群的基本特征

种群是由个体组成，但决不等于个体数量的简单相加，从个体到群体，是一个质的飞跃，它具有个体所不具备的一些群体特征。个体只是一个生物体，所以它只有出生、死亡、寿命、性别、年龄、基因型、以及各种生理状况等特性；而种群的特性是个体特性的统计，所以种群有出生率、死亡率平均寿命、性比例、年龄结构、基因频率等。

总的来讲，种群的主要基本特征表现在三个方面：

第一，种群有一定的空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方式；

第二，种群有一定的数量特征，即种群有一定密度、出生率、死亡率、年龄结构、性别结构等。种群在单位面积上个体数量的变动受整个生www.zikaos w.com态系统自我调控能力的控制，这是种群最重要的属性；

第三，种群有一定的遗传特性，即种群有一定的遗传组成，而且随着时间的进程而改变其遗传性，即进化、适应能力。尽管种群是同一物种组成的个体群，却具有遗传的异质性，通过基因的重组和突变．可使遗传性出现变异。

1．种群密度

种群全部个体数目的多少称为种群大小，而单位面积或容积内某种群的个体数目多少，则称为种群密度。但在很多情况下，种群密度很难用个体逐一计算，而是采用相对密度来表示种群数量的丰富程度。如每小时所看到的鸟数或看到的动物粪便量等，其相对密度可用公式表示为：

D=n／a·t

式中，D为种群相对密度，n为个体数目，a为地区面积，t为时间。

种群密度有粗密度(或叫原始密度)和生态密度(或叫经济密度)之分。粗密度是指单位空间内

的个体数(或生物量)，生态密度是指单位栖息空间(种群实际所占据的面积或空间)内的个体数(或生物量)。例如，鹑鸡只栖息在灌木树篱中，因此便采用每公里长灌木树篱中的个体数来表示鹑鸡的密度，而不是用面积表示。

种群密度的高低在多数情况下取决于环境中可利用的物质、能量，及该种群对这种物质和能量的利用效率及其它内在因素，如同化能力等。在环境中拥有的可利用物质和能量最丰富、环境条件最适宜时，某种群可达到该环境条件下的最大密度，称为“饱和点”。维持种群最佳状况的密度．为最适密度。最高密度与最适密度是我们栽培各种植物、饲养动物(包括放牧与舍饲)、养殖鱼类等应首先加以考虑的问题，也是我们人类自身生存所必须考虑的问题。种群密度过大时，每一种生物都会以其特有的方式作出反应。例如，本世纪60年代初，曾有人对老鼠种群进行过试验，将几十只老鼠放在面积约9平方米的圈栏里，充分供应食物、饮水和空气，按正常繁殖率计算，两年应达5000只成鼠。但实验结果，老鼠种群中的成鼠数，从未超过150～200只，说明出生小鼠虽多，但很少能活到成年。另一方面，种群密度也有一个最低限度。种群密度过低，使两个异性不能相遇和正常繁殖，这个种就会绝迹。如果种群因某种环境的突变，使其密度低于某一最低限度，就可能导致该种的消失。
种群密度的下限不太容易测定，但在稳定的生态系统当中，自动稳态机制至少能使普通或优势生物的密度保持在相当有限的范围之中。例如，我国的珍稀动物大熊猫，因箭竹开花，食物来源急骤减少，若不采取积极的抢救措施，就可能导致大熊猫的灭绝。

2．种群的内分布型

种内个体在其生存环境空间中的配置方式，称为种群的空间分布，由于自然环境的多样性，以及种内个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特定的分布形式。通常种群分布形式有三种类型(图3—1)：

(1)随机分布

所谓随机分布，就是每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在并不影响另一个体的分布。随机分布是罕见的，只有当环境均一，资源在全年平均分配而且种群内成员间的相互作用并不导致任何形式的吸引和排斥时，才可能出现随机分布。

如森林底层的无脊椎动物、一些特殊的蜘蛛、某些森林树种及玉米地中玉米螟卵块的分布等。

(2)均匀分布

均匀分布是由于种群成员间进行种内竞争所引起的，其个体之间的距离要比随机分布更为一

致。在相当均质的环境中，领域现象经常导致均匀分布。在植物中，森林树木为争夺树冠空间和根部空间所进行的激烈竞争，以及沙漠植物为争夺水分所进行的竞争都能导致均匀分布。

(3)集群分布

种群内个体在空间的分布极不均匀，常成群、成簇或呈斑点状密集分布，种群的这种分布格局即为集群分布，也称成群分布或聚群分布。集群分布是最常见的种群分布形式，这种分布是生物对环境适应的结果，同时也受气候和环境的日变化、季节变化、生殖方式和社会行为的影响。例如，植物的集群分布常受植物繁殖方式和特殊环境需要的影响。橡树和雪松的种子没有分www.zik aosw.com布能力，常落在母株韵周围形成集群；植物的无性繁殖也常常导致集群分布；此外，种子的萌发、实生苗的存活和各种竞争关系的存在都能影响集群分布的程度和类型。

有些动物的集群分布是由于每个个体独自对环境条件发生反应的结果，它们可能被共同的食物、水源和隐蔽吸引到一起，如蛾类的趋光、蚯蚓的趋湿、藤壶附着在同一岩石上等。这些集群的个体之间没有社会关系，彼此没有互助行为，因此是一种低水平的集群。社会集群则反映了种群社会成员之间有一定程度的相互关系，如松鸡聚集到一起以便相互求偶；麋形成麋群并有一定的社会组织等。

检验和判断种群的空问分布型对于固着生活的生物和不活跃的生物(如植物和软体动物)是很重要的。检验空间分布的方法有分散度法和空间分布指数法。

分散度法：假设取n个样方，x为各样方实际的个体数，每个样方中个体平均数为m，则其分散度S²(方差)可由下式求得：

S²=∑(x一m) ²／(n一1)

若S²=0，即绝大多数样方的个体数稳定接近于平均数时，种群的分布为均匀分布；

若S²=m，即每一个体在任何空间的分布概率是相等的，其分散度S²等于平均数，种群的分布为随机分布；

  若S²>m，即分散度大于平均数，种群的分布为集群型分布。

  空间分布指数：空间分布指数是由方差和平均数的关系决定的，即：

  式中，I为空间分布指数，V为方差，m为平均数.

  若I=1，为随机分布；

  若I<1，为均匀分布；

  若I>1，为集群分布。

  3．种群出生率与死亡率

  (1)出生率   

出生率指种群产生新个体占总个体数的比率。出生是一个广义的概念，包括分裂、出芽(低等植物、微生物)、结籽、孵化、产仔等多种方式。

出生率有绝对出生率和相对出生率两种表示方法：

绝对出生率B=△N_n(新产生的个体数)／△t(时间增量)

相对出生率b=△N_n(新产生的个体数)／[N(种群的总个体数)·△t(时间增量)]

一般情况下人口出生率是以相对出生率来表示，如l983年我国的人口出生率为l8．62‰，即人口种群中每单位时间(1年)每1 000人的出生数为l8．62。出生率有生理出生率和生态出生率两种。生理出生率又称为最大出生率，指种群在理想条件下所能达到的最大出生率。生态出生率又称为实际出生率，指在一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数。

(2)死亡率

死亡率代表一个种群的个体死亡情况。同出生率一样，也可以用生理死亡率(或最小死亡率)

和生态死亡率(实际死亡率)表示。生理死亡率是指在最适条件下，所有个体都因衰老而死亡，即每个个体都活到该物种的生理寿命，因而使种群死亡率降到最低。种群的生理寿命是指种群处于最适条件下的平均寿命，而不是某个特殊个体可能具有的最长寿命。对野生生物来说，生理死亡率和生理出生率一样是不可能实现的，它只具有理论意义和比较意义。由于受环境条件、种群本身大小、年龄组成的影响，以及种间的捕食、竞争等，实际死亡率远远大于理想死亡率。生态死亡率是指在一定条件下的实际死亡率，可能有少数个体能活到满生理寿命，最后死于衰老，但大部分个体将因饥饿、疾病、竞争、被捕食、被寄生、恶劣的气候或意外事故等原因而死亡。

  4．种群的迁出率与迁入率

迁出是指种群内个体由于种种原因而离开种群的领地，迁出率指离开种群领地的个体数占该种群总个体数的比率；迁入则是个体由别的种群进入领地，迁入率指进入该领地的个体数占该领地总个体数的比率。增长率指单位时间内种群数量增加的比例(增长率)和增长的个体数(增长速率)。

迁入是使种群增加的因素，迁出是使种群减少的因素。

  5．种群的年龄结构

  种群的年龄结构是指种群内个体的年龄分布状况，即各年龄或年龄组的个体数占整个种群个体总数的百分比结构，它是种群的重要特征之一。年龄结构直接关系到一个种群当前的生育力、死亡率和繁殖特点，对种群的未来发展有重要影响。若种群中处于生育年龄的个体越多，种群的增长率会越高。种群增长率的高低，又反过来影响这一种群的年龄结构。年龄结构越复杂，种群的适应能力越强。了解种群的年龄结构，可以预测种群的发展趋势。研究种群的年龄结构对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。种群的年龄结构常用年龄金字塔图形来表示。金字塔的底部代表最年轻的年龄组，顶部则代表最老的年龄组，宽度代表该年龄组个体数量在整个种群中所占的比例，比例越大越宽，因此，从各年龄组相对宽窄的比较就可以知道哪一个年龄组数量最多，哪一个年龄组数量最少。

从生态学角度，可以把一个种群分成三个主要的年龄组(即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期)和三

  种主要的年龄结构类型(即增长型、稳定型和衰退型)，如图3—2所示。增长型：其年龄锥体呈典型的金字塔形，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼年个体和较少的老年个体，后继世代的种群数量总是比前一世代多，这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

稳定型：介于A型和C型之间，其年龄锥体大致呈钟形。说明种群中各个年龄级的个体数比例适中，其出生率与死亡率也大致相平衡，种群数量趋于稳定。

衰退型：其年龄锥体呈瓮形，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。

6．种群性比

  生物界有雌雄性别，性别比例一般指种群中雌体、雄体所占的比例，也是影响种群数量的因素，植物界中有许多是雌雄同株，不存在性别比例；雌雄异株的较为少见而且差异很大。动物界多为有性生殖，且性别比例很少相等，如脊椎动物出生时，雄体多于雌体，而有些动物如社会昆虫以及狼、猴、鸭、兔等为一雄多雌制，种群中雌体占多数，这意味着出生率的提高。动物中也有许多是一雌一雄制，性别比例为l：1，如天鹅、鸳鸯、大雁等。生物界的这种性别比例也是各种生物对自然环境长期适应的结果，遵循自然之道。

同步练习

一、选择题

  1．种群是指        。(  )

A．一定空间内同种个体的集合

B．不同空间内同种个体的集合

C．一定空间内所有种的集合
D．不同空间内所有种的集合

   2．种群的基本构成成分是        。（　　）

A．群落

B．不同地域的物种

C．同一地域的所有物种
D．具有潜在互配能力的个体

3．种群的相对密度可用公式表示为D=n／a·t，则t为        。（　　）

A．个体数目
B．地区面积
C．种群生物量
D．时间

4．研究种群生态学的核心问题是        。（　　）

A．种群的进化与选择
B．种群动态

  C．种内关系
D．种间相互作用

5.一个种群是增长型的种群，年龄锥体是        。（　　）

A．金字塔形

B．钟形

C．倒金字塔形

D．都不是

  6．生物个体间竞争剧烈，对抗作用强，则其内分布型是        。（　　）

  A．随机分布
B．均匀分布

C．成丛分布
D．D群集分布

  7．种群内各个体在空间呈等距离分布，这种分布为        。（　　）

A．均匀型分布
B．随机型分布

C．成群型分布

D．成群随机分布

8.维持种群最佳状况的密度，称为        。（　　）

  A．最大密度
B．绝对密度
C．最适密度
D．相对密度

9.种群在理想条件下所能达到的最大出生率叫        。（　　）

A．生理出生率
B．生态出生率

C．绝对出生率
D．相对出生率

  10．老虎种群的个体分布属于        。（　　）

A．随机分布
B．均匀分布
C．成丛分布

D．群集分布

11.生态出生率是        。（　　）

A．生理出生率
B．最大出生率

C．实际出生率
D．理论出生率

12.种群中所有个体都因衰老而死亡，这种情况下的死亡率是        。（　　）

A．生理死亡率
B．生态死亡率

C．平均死亡率   
D．最适死亡率

13．种群的年龄结构含有大量的幼年个体和较少的老年个体，则该种群属于        。（　　）

  A．增长型种群
B．稳定型种群

  C．衰退型种群
D．混合型种群

14．种群密度大，则        。（　　）

  A．种群死亡率高
B．种群出生率高

  C．种群死亡率低
D．对种群出生率和死亡率没有影响

二、填空题

1．种群具有        、数量特性及        特性。

2．种群的分布形式可分为        、        和        等。

3．种群密度有        和        之分。

4．种群的年龄结构类型有        、        和        。

5．生理死亡率叫        。

6．种群的出生率是种群的        繁殖能力。

7．在年龄金字塔图形中，宽窄代表了种群数量的        。

8．种群的生理寿命是指种群处于最适合条件下的        寿命。

9．种群的年龄结构一般很少用        种群来研究。

10．大多数生物种群都倾向于使雌雄性比保持        。

三、简答题

  1．简述种群的主要特性。

  2．简述种群分布的类型。

  3．简述各年龄结构类型种群特征。

四、论述题

  试述判断种群分布型的方法。

参考答案

  一、选择题

1．A2．D3．A 4．B5．A6．B7．A 8．C9．A

10．Bll．Cl2．Al3．Al4．A

  二、填空题

1．空间特性  遗传

2．均匀型  随机型  成群型

3．粗密度  生态密度

4．稳定型  增长型  下降型

5．最小死亡率

6．平均

7．大小

8．平均

9．植物

10．1：1

  三、简答题

1．种群的主要基本特征表现在几个方面：

(1)有一定的空间特征，即种群有一定的分布区域和分布方式。

(2)有一定的数量特征，即种群有一定密度、出生率、死亡率、年龄结构、性别结构等。种群在单位面积上个体数量的变动受整个生态系统自我调控能力的控制，这是种群最重要的属性。

  (3)有一定的遗传特性，即种群有一定的遗传组成，而且随着时间的进程而改变其遗传性，即进化、适应能力。尽管种群是同一物种组成的个体群，却具有遗传的异质性，通过基因的重组和突变，可使遗传性出现变异。

  2．种内个体在其生存环境空间中的配置方式，称为种群的空间分布，由于自然环境的多样性，以及种内个体之间的竞争，每一种群在一定空间中都会呈现出特定的分布形式。通常种群分布形式有三种类型：

  (1)随机分布；

  (2)均匀分布；

(3)集群分布。

3．从生态学角度，可以把一个种群分成三个主要的年龄组(即繁殖前期、繁殖期和繁殖后期)和三种主要的年龄结构类型(即增长型、稳定型和衰退型)。

(1)增长型：其年龄锥体呈典型的金字塔形，基部宽阔而顶部狭窄，表示种群中有大量的幼年个律和较少的老年个体，后继世代的种群数量总是比前一世代多，这样的种群出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。

  (2)稳定型：介于增长型和衰退型之间，其年龄锥体大致呈钟形。说明种群中各个年龄级的个体数比例适中，其出生率与死亡率也大致相平衡，种群数量趋于稳定。

（3)衰退型：其年龄锥体呈瓮形，基部比较狭窄而顶部较宽，表示种群中幼体所占比例很小，而老年个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率，是一种数量趋于下降的种群。

四、论述题

检验空间分布的方法有分散度法和空间分布指数法。

(1)分散度法：假设取n个样方，x为各样方实际的个体数，每个样方中个体平均数为m，则其分散度S²⁽方差)可由下式求得：

(2)空间分布指数：空间分布指数是由方差和平均数的关系决定的，即：

式中，I为空间分布指数，V为方差，m为平均数。若I=1，为随机分布；若I<1，为均匀分布；若I>1，为集群分布。

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