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第二章生物与环境
复习内容
第一节环境与生态因子
一;环境的概念及其类型
1.环境的概念
广义的环境概念是指某一主体周围一切事物的总和。在生态学中,环境是指生物的栖息地,生物是环境的主体。环境指某一特定生物体或群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存与活动的外部条件的总和。在环境科学中,人类是主体,环境是指围绕着人群的空间以及其中可以直接或间接影响人类生活和发展的各种因素的总和。因此,环境是一个相对概念,相对一定主体而言,主体不同,环境内涵不同,即使是同一主体,由于对主体的研究目的及研究尺度不同,环境的分辨率也不同。即环境有大小之分。如对生物主体而言,生物环境可大到整个宇宙,小至细胞环境。对于某个具体生物群落而言,环境是指所在地段上影响该群落发生发展的全部无机因素和有机因素的总和。环境这个概念既是相对的,又是具体的,相对每个具体主体及研究对象而言,环境都有其特定的内涵。
2.环境的类型
环境是一个非常复杂的体系,至今尚未形成统一的分类系统。一般可按环境的主体、环境的性质、环境影响的范围等进行分类。
(1)按环境主体来分类
①人类环境,指人类赖以生存的各种自然因子和社会因子的总和。
②生物环境,指生物周围一切因子的总和。
(2)按环境性质分类
①自然环境,指没有受干扰的环境。又可分大气环境、水环境、土壤环境等。
②半自然环境,被人类干扰和破坏后的自然环境。例如农业环境等。
③社会环境,又可分为:聚落环境(院落、村落);生产环境(工厂、矿山);交通环境(如火车站、机场、港口);文化环境(风景、古迹、学校);政治环境(社会制度、政治、经济、法律等)。
(3)按人类对环境的影响来分类
①原生环境,即自然环境。
②次生环境,又可分为半自然环境和人工环境。
(4)按环境范围大小分类
①宇宙环境,指大气层以外的宇宙空间。是人类活动进入大气层以外的空间和地球邻近天体的过程中提出的新概念,也有人称之为空间环境。宇宙环境由广阔的空间和存在其中的各种天体及弥漫物质组成,它对地球环境产生了深刻的影响。太阳辐射是地球的主要光源和热源,为地球生物有机体带来了生机,推动了生物圈这个庞大生态系统的正常运转。因而,它是地球上一切能量的源泉。太阳辐射能的变化影响着地球环境。例如,太阳黑子出现的数量同地球上的降雨量有明显的相互关系。月球和太阳对地球的引力作用产生潮汐现象,并可引起风暴、海啸等自然灾害。
②地球环境,指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈和生物圈,又称全球环境。也有人称为地理环境。地理环境与人类及生物的关系尤为密切。其中生物圈中的生物把地球上各个圈层的关系密切地联系在一起,并推动各种物质循环和能量转换。
大气圈是地球表面包围整个地球的一个气体圈层,是地球表面向外界星际的过渡空间。大气的组成包括多种气体和一些悬浮杂质和微小液滴。大气圈的厚度可达上千公里,甚至上万公里,没有严格的界限,但是大气质量的99%集中在离地表29km之内。根据温度变化情况把大气圈划分为四层:对流层、平流层、中间层和电离层。对流层是贴近地面的一层,约l0~20km,其特点是空气的垂直对流运动显著;温度随高度升高而降低,每升高l000m温度下降6.4℃;含水蒸气和尘埃;影响生物的一切气候现象都发生在对流层中。平流层是对流层以上直到大约50km高度的气层,空气比对流层稀薄,主要是平流运动,气温变化不大。从平流层顶约至80km处是中间层,又称散逸层,温度自下而上骤降,并有强烈的垂直活动。平流层以上是电离层,空气非常稀薄。
水圈包括占地球表面71%的海洋、内陆水域和地下水,是生命诞生的摇篮。水的总量约为1.4×l018m3,其中淡水仅占2.53%,而目前人类可以直接利用的江河湖泊淡水和地下淡水仅占总量的0.77%。水体中溶解有各种无机的和有机的营养物质,以及溶解在水中的C02和02,它们为植物生长和水生生物的分布提供了物质基础。
岩石圈是指地球的地壳部分,常称为大陆圈。地表岩石经风吹、日晒和雨淋,逐步风化分解成为母质,经过化学和生物的共同作用,形成了土壤层,即土壤圈。岩石圈和土壤圈贮藏着丰富的资源,是生物所需要的各种元素和化合物的源泉,是万物生存繁衍的基地。
生物圈是地球表面全部生物及与之相互作用的自然环境的总称,是由岩石圈、土壤圈、水圈和大气圈的交接空间构成的。生物圈最显著的特点是有大量的生物存在,事实上,一切生物,包括动物、植物、微生物和人类都是在生物圈内生存和发展。
③区域环境,指占有某一特定地域空问的自然环境,它是由地球表面不同地区的五个自然圈层相互配合而形成的。不同地区,形成各不相同的区域环境特点,分布着不同的生物群落。
④微环境,指区域环境中,由于某一个(或几个)圈层的细微变化而产生的环境差异所形成的小环境。例如,生物群落的镶嵌性就是微环境作用的结果。小环境是指对生物有着直接影响的邻接环境,如接近生物个体表面的大气环境、土壤环境和动物洞穴内的小气候等。
⑤内环境,指生物体内组织或细胞间的环境。对生物的生长和繁殖具有直接的影响,且不能为外环境所代替。例如,叶片内部,直接和叶肉细胞接触的气腔、气室、通气系统等。
一、 生态因子的概念与分类
1.生态因子的概念
生态因子是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素,例如,温度、光照、湿度、食物、氧气含量、其他相关生物等。生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件,统称为生存条件。所有生态因子构成生物的生态环境。具体的生物个体或群体,其生长发育和分布的具体地段上的生态环境称为生境。
2.生态因子的分类
在任何一种生物的生存环境中都存在着很多生态因子,这些生态因子在其性质、特性和强度方面各不相同,它们彼此之间相互制约,相互组合,构成了多种多样的生存环境,为各类极不相同生物的生存进化创造了不计其数的生境类型。生态因子的类型多种多样,分类方法也不统一。简单、传统的方法是把生态因子分为生物因子和非生物因子。前者包括生物种内和种间的相互关系;后者则包括气候、土壤、地形等。
(1)气候因子
气候因子也称地理因子,包括光、温度、水分、空气等。根据各因子的特点和性质,还可再细分为若干因子。如光因子可分为光强、光质和光周期等,温度因子可分为平均温度、积温、节律性变温和非节律性变温等。
(2)土壤因子
土壤是在岩石风化后在生物参与下所形成的生命与非生命的复合体,土壤因子包括土壤结构、土壤有机和无机成分的理化性质及土壤生物等。
(3)地形因子
如地面的起伏,山脉的坡度和阴坡阳坡等,这些因子对植物的生长和分布有明显影响。
(4)生物因子
生物因子指同种或异种生物之间的相互关系,如种群结构、密度、竞争、捕食、共生和寄生等。
(5)人为因子
人为因子指人类活动对生物和环境的影响,包括人类对生物资源的利用、改造、发展和破坏作用,以及环境污染的危害等。
根据有机体对生态因子的反应和适应性特点,将周期变动生态因子又分类为第一性周期因素、次生性周期因素和非周期性因素。
①第一周期性因素,是指由地球自转或公转形成的光、温和潮汐的日、月、季节、年的周期性变化的因素。
②次生性周期因素,取决于第一性周期因素,如太阳辐射和温度周期性变化导致大气湿度、降水量周期性变化。
③非周期性因素,指突发性或间断性出现的因素,如暴雨、山洪、冰雹、蝗灾及火山喷发、地震、地外物体撞击等突发性灾难,生物对这类因素很难形成适应性。
生态因子的划分是人为的,只是为了方便研究起见。实际上,在环境中各种生态因子的作用并不是单独的,而是互相联系、共同对生物产生影响,因此,在进行生态因子分析时,不能只片面地注意到某一生态因子,而忽略了其他因子。另外,生态因子能够影响生物体的生存和生活;同时,生物体的生活也能改变生态因子的状况。例如,一块土地生长了树木,也改变了水、热条件,而动植物残体分解后加入了土壤,从而使环境条件发生了很大的变化。
3.生态环境和生境
所有生态因子的综合称为生态环境。生境是指一个生物体或其群落生长的具体地段内对生物起作用的生态因子的总和,其中包括生物本身对环境的影响。任何生物有机体的生长和发育都是在一定的具体环境的不断影响下进行的,每一种生物对具体环境的要求都不完全一样,有的则差异很大,也就是说,什么样的生境条件下决定生长什么样的生物种或生物群落。可见,生境比一般“环境”具有更具体的意义。
三、生态因子的作用规律
1.综合作用
环境中各种生态因子不是孤立存在的,而是彼此联系、互相促进、互相制约,任何一个单因子的变化,都必须引起其他因子不同程度的变化及其反作用。生态因子对生物的作用不是单一的,而是综合的。
生态环境是由各种生态因子结合起来的综合体,对生物起着综合的生态作用,各个生态因子之间都不是彼此孤立存在的,而是相互联系、相互制约的。一个生态因子不论对生物生长的意义多么重要,它的作用也必须在其它因子的配合下才能发挥出来,而一个因子的变化,能引起其他因子发生相应的变化。例如光合作用必须在温度、水分、养分等因子适宜时才能正常进行;而光照强度的变化,不仅可以直接影响空气的温度和湿度等气候因子的变化,同时也会影响土壤温度和湿度的变化。
因此,农田作物的高产,应该是水、肥、气、热等生态因子共同作用的结果。
2.主导因子作用
在诸多环境因子中,有一个对生物起决定性作用的生态因子,称为主导因子。主导因子发生变化会引起其他因子也发生变化。例如,光合作用时,光强是主导因子,温度和C02为次要因子。
在生物生长环境内的诸多生态因子中,必有一、二个因子是起主导作用的,称主导因子。主导因子有两方面的含义:
第一,从环境本身来说,只要其中某一因子的改变能引起一切生态因子的改变,进而影响整个环境质量的变化,这就是对环境起主导作用的因子。如盐渍土改良,包括旱、涝、盐、碱、薄综合治理、重点是浅层地下咸水的控制和改造,只要能有效地控制浅层地下水位,使其保持在积盐的临界深度以下,则整个盐化生境就会发生根本的变化。
第二,对生物而言,由于某一因子的变化,使其生长发育发生明显的变化,这类因子也称做主导因子,如光周期现象中的日照长度、低温对南方喜温作物的危害等。
3.直接作用和间接作用
依生态因子与生物的作用关系可将生态因子分为直接作用和间接作用类型,区分其作用方式对认识生物的生长、发育、繁殖及分布都很重要。环境中的地形因子,其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度及经纬度等对生物的作用不是直接的,但它们能影响光照、温度、雨水等因子的分布(图2—1),因而对生物产生的作用则是间接作用;而这些地方的光照、温度、水分状况则对生物类型、生长和分布起直接的作用。
4.阶段性作用
由于生物生长发育不同阶段对生态因子的需求不同,因此,生态因子对生物的作用也具阶段性,这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。例如,光照长短,在植物的春化阶段并不起作用,但在光周期阶段则是十分重要的。
对任何一个生物来说,不同的生长发育时期对生态因子的要求也不同。也就是说,每一个生态因子,对同一生物的各个不同发育阶段所起的生态作用是不一样的。不论是动物、植物和微生物,在
它们的幼年期、成年期和繁殖期的各个生长阶段,对温度、水分、光照、养料等的要求,从量上质上都有所不同。例如小麦、玉米在较低温度下就可以发芽,但必须在较高温度下才能成熟(表2—1)。低温在某些作物的春化阶段中是必要的条件,但在以后的生长时期中,低温对作物则是有害的;畜禽幼年期和繁殖期要求较高的营养和较严格的生态条件,而在营养生长期的其余阶段则可实行粗饲等。在农牧业生产上,必须根据生态因子作用的阶段性原理,根据不同生物在各个生长发育阶段对生态因子的需求不同,而加以调节和控制以满足其生长需要,提高产量和效益。
5.不可代替性和补偿作用
在多个生态因子的综合作用过程中,如光、热、水、气、无机盐等因子对作物,每个因子对其生长发育都具有各自的作用和功能。虽然每个因子不是等价的,但都是同等重要缺一不可的。如果缺少其中的某一种,作物就不能正常生长,甚至死亡,就是说任何一个因子都是不可缺少的,不可代替的:但是在一定条件下,某一因子在数量上的不足,可以由其他因子来补偿,即在功能上进行补偿和调剂。例如,当光照强度减弱时,可以用增加C02浓度来补偿其引起光合强度降低的效应。生态因子之间的不可替代性是绝对的、无条件的;而生态因子的补偿作用是有条件的,而且并非是经常和普遍的。
6.限制性作用及生物的耐受性
(1)利比希最低量法则
德国化学家利比希(Baron Justus Liebig)于1840年在其所著的《有机化学及其在农业和生理学中的应用》一书中,分析了土壤与植物生长的关系,认为在植物生长所必需的元素中,供给量最少 (与需要比相差最大)的元素决定着植物的产量。利比希指出:“植物的生长取决于处在最小量状况的营养物质的量”。进一步的研究表明,利比希所提出的理论也同样适用于其他生物种类或生态因子,因此,利比希的理论被称为最低量法则。法则的基本内容是:任何特定因子的存在量低于某种生物的最小需求量,是决定该物种生存或分布的根本因素。
利比希之后,不少学者对此定律进行了补充。如Mitsherlich发现,当限制因子增加时,开始增产效果很大,继续下去,效果渐减。他还提出,如土壤中的N保持其最高产量的80%,P保持90%,最后实际产量是72%,而不是80%。E.P.Odum建议对利比希最低量法则做两点补充:
①这一定律只适用于稳定状态,即能量和物质的流入和流出处于平稳的情况下才适用;
②要考虑生态因子之间的相互作用。同一个生态因子,由于伴随的其他因子不同,对生物所起的作用也不同。如光照强度不足时,C02浓度的提高可得到部分补偿,使光照作用强度有所提高。
利比希提出最低量法则的时候,只研究了营养物质对植物生存、生长和繁殖的影响,并没有想到他提出的法则还能应用于其他的生态因子。经过多年的研究,人们才发现这个法则对于温度和光等多种生态因子都是适用的。
(2)谢尔福德耐性定律
耐性定律也称谢尔福德(Shelford)耐性定律,是美国生态学家V.E.Shelford经大量调查后指出的。生物对其生存环境的适应有一个生态学最小量和最大量的界限,生物只有处于这两个限度范围之间生物才能生存,这个最小到最大的限度称为生物的耐性范围。生物对环境的适应存在耐性限度的法则称耐性定律。耐性定律说明,生物只有在其所要求的环境条件完全具备的情况下才能正常生长发育,任何一个因子数量上不足或过剩,均会影响生物的生长发育和生存。由此可见,任何接近或超过耐性限度的因子都可能是限制因子(见图2—2)。
耐性定律是最小因子定律的进一步发展,它的表现是:
①它不只考虑了因子量的过少,而且也考虑了因子量的过多;
②耐性定律不仅估计了环境因子量的变化方面,并且估计了生物本身的耐受性问题。生物的耐受性不仅在不同种类间可能不同,而且即使在同一种中,耐受性也因年龄、季节、栖息地等的不同而有差异:
③耐性性定律可以允许生态因子之间的相互作用,如因子替代作用和补偿作用等。
同一生态因子,对不同种类的生物耐受范围是很不相同的。例如,对于温度这一生态因子,鲑鱼的耐性范围是0~12℃,最适温为4℃;豹蛙对温度的耐受范围0~30℃,最适温度为22℃;斑蝣的耐受范围是l0-40℃www.zikao sw.com,而南极鳕所能耐受的温度范围最窄,只有一2~2℃。上述几种生物对温度的耐受范围差异很大,有的可耐受很广的温度范围(如豹蛙、斑鳞),称广温性生物,有的只能耐受很窄的温度范围(如鲑鱼、南极鳕),称狭温性生物。对其他生态因子也是一样。有所谓广食性、狭食性;广光性、狭光性;广栖性、狭栖性。广适性生物属广生态幅物种,狭适性生物属狭生态幅物种。
同种生物在不同发育阶段对多种生态因子的耐性范围不同,繁殖期通常是一个l临界期,对生态条件的要求最严格,耐性范围最窄,生长期的耐性范围宽于繁殖期,而生存的耐受范围更宽。例如,对光周期要求很严格的作物品种,只在光周期敏感期内对光周期要求很严格,在其他发育阶段则没有严格要求;温度敏感型雄性不育水稻的雄性育性对温度的最敏感发育时期是花粉母细胞减数分裂期,其他时期温度变化对育性影响较小。
由于生态因子的相互作用,在一个生态因子处在不适应状态时,生物对另一个或一些因子的耐性能力会下降。同样,当一个或几个生态因子处于较适应状态时,会增加生物对某些其他不利因子的耐受能力。
另外,影响生物的各因子之间,存在明显的相互关联。例如,生物对温度的耐性限度与温度有密切关系,美国生态学家E.P.Pianka指出,一种生物在什么湿度下适合度最大要取决于温度.同样在温度梯度上的最适点则取决于湿度。如果把湿度与温度条件结合在一起,则可看出,当湿度与温度很低或很高时,该种生物的耐性限度都比较窄,而在中湿与中温相结合的条件下,耐受性限度达到最高。
生物的耐性范围还可通过人为驯化的方法来改变。如果一个种长期生活在最适生存范围的一侧,将逐渐导致该种耐性限度的改变,适宜生存范围的上下限会发生移动,并形成一个新的最适点。例如,把同一种金鱼长期饲养在两种不同温度下(24℃和37.5℃),它们对温度的耐性限度与生存范围,最终将发生明显改变。植物也有类似情况,例如,南方果树的北移,北方作物的南移,野生植物的栽培化,都要经过一个驯化过程。一般讲,驯化需要很长的时间,但在实验条件下诱发的生理补偿机制,可在短时间内完成,对一些小动物来说,最短24小时即可完成驯化过程。
还可通过生物技术改变生物的遗传信息来改变生物的耐性范围,如抗病育种可扩大作物对病虫害的耐性范围。
Shelford最初就试图用耐性定律来解释生物的自然分布现象。因为,生物对某因子的耐性范围往往对应于该因子覆盖的一定地理范围,但生物的最终分布区域决定于该生物对多种因子的耐性范围。对主要生态因子耐性范围都较广的生物,其适应性较广,分布也就广;仅对个别生态因子耐性范围广的生物,可能受其他因子制约,其分布不一定广。如温泉中的一些嗜温细菌和蓝绿藻只能在高温下生存,而一般的陆生维管植物可以在很宽的温度范围内生长。有时,一个生物种对某一生态因子的适应范围较宽,而对另一因子的适应范围很窄,在这种情况下,生存范围常常为后一生态因子所限制。生物的分布范围是生物长期进化中对多种环境因子综合适应的结果。
(3)限制性作用
生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用,其中限制生物生存和繁殖的关键性因
子就是限制因子。环境中任何一种生态因子,只要接近或超过生物的耐受范围,它就会成为这种生物的限制因子。
如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广,而且这种因子又非常稳定,那么这种因子就不太可能成为限制因子;相反,如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄,而且这种因子又易于变化,那么这种因子就很可能是一种限制因子。
例如,氧气对陆生动物来说,数量多,含量稳定而且容易得到,因此一般不会成为限制因子(寄生物、土壤生物和高山生物除外)。www.zik aosw.com但是氧气在水体中的含量是有限的,而且经常发生波动,因此常常成为水生生物的限制因子。
同步练习
一、选择题
1.下列 因子属于间接生态因子。( )
A.土壤
B.水
C.地形
D.温度
2.环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素,称为 。( )
A.生态环境
B.生存条件
C.生态因子
D.环境因子
3.天敌这一生态因子属于 。( )
A.气候因子
B.土壤因子
C.地形因子
D.生物因子
4.下列生态因子中,属于第一性周期因素的是 。( )
A.光照
B.降雨
C.洪水
D.湿度
5.根据地球环境的性质,可将环境划分为 。( )
A.区域环境和生态环境
B.区域环境和自然环境
C.生态环境和人工环境
D.自然环境和人工环境
6.下列生态因子中,属植物生存条件的是 。( )
A.光照
B.人
C.岩石
D.昆虫
7.改善 获得的效益最大。( )
A.限制因子
B.主导因子
C.直接效益最大因子
D.不足因子
8.下列因子中可能成为限制因子的是 。( )
A.生物对这一因子的耐受范围很广,而这种因子又非常稳定
B.生物对这一因子的耐受范围很窄,而这种因子又易予变化
C.生物对这一因子的耐受范围很广,而这种因子又易于变化
D.生物对这一因子的耐受范围很窄,而这种因子又非常稳定
二、填空题
1.生态因子中生物生存所不可缺少的环境条件,也称 。
2.按环境性质可将环境分为 、 和 。
3.按人类对环境的影响情况可将环境分为 和 。
4.生态因子综合作用构成生物的 。
5.极端温度(高温和低温)常常成为限制生物 的重要因素。
6.构成环境的各要素称为 。
7.生物的耐性限度是可以 的。
8. 提出了最小因子定律。
9.谢尔福德在最小因子定律的基础上又提出了 。
10.决定生物的分布范围的因子主要是 。
三、简答题
1.简述环境的概念及类型。
2.简述生态因子的概念与分类。
四、论述题
试述生态因子对生物的作用。
参考答案
一、选择题
1.C2.C3.D 4.A5.D6.A7.A8.B
二、填空题
1.生物的生存条件
2.自然环境半自然环境社会环境
3.原生环境次生环境
4.生态环境
5.分布
6.环境因子
7.改变
8.利比希
9.耐性定律
10.生态幅较窄的因子
三、简答题
1.广义的环境概念是指某一主体周围一切事物的总和。在生态学中,环境是指生物的栖息地,生物是环境的主体。环境指某一特定生物体或群体以外的空间,以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存与活动的外部条件的总和。
按环境的主体分类可分为以人为主体的人类环境和以生物为主体的生物环境。
按环境性质分为自然环境、半自然环境(经人类干涉后的自然环境)和社会环境。
按人类对环境的影响分为原生环境(自然环境)和次生环境(半自然环境和人工环境)。
按环境范围大小可分为宇宙环境、地球环境、区域环境、微环境和内环境。
2.生态因子是指环境中对生物生长、发育、生殖、行为和分布有直接或间接影响的环境要素。
例如,温度、光照、湿度、食物、氧气含量、其他相关生物等。
在研究环境与生物之间的关系中,根据因子的性质,通常可以划分为下列五类:
(1)气候因子,也称地理因子,包括光、温度、水分、空气等。
(2)土壤因子,土壤是在岩石风化后在生物参与下所形成的生命与非生命的复合体,土壤因子包括土壤结构、土壤有机和无机成分的理化性质及土壤生物等。‘
(3)地形因子,如地面的起伏,山脉的坡度和阴坡阳坡等,这些因子对植物的生长和分布有明显影响。
(4)生物因子,指同种或异种生物之间的相互关系,如种群结构、密度、竞争、捕食、共生和寄生等。
(5)人为因子,指人类活动对生物和环境的影响,包括人类对生物资源的利用、改造、发展和破坏作用,以及环境污染的危害等。
四、论述题
应从六个方面分析生态因子对生物的作用。
(1)综合作用:生态因子对生物的作用不是单独的孤立的进行,而是综合在一起发生作用,任何因子的作用不管多么重要,只有在其他因子的配合下才能发挥作用。
(2)主导因子作用:组成环境的所有生态因子都是生物生存所必需的,但在一定条件下,其中必有一个或二个因子是主要的,起着主导作用.
(3)直接作用和间接作用:在所有的生态因子中,有些因子能对生物的生长、发育和分布产生直接影响,即对生物产生直接作用;而另外一些因子:它们不直接对生物发生作用,而是间接地影响生物生长发育和分布,www.zika osw.com即对生物是间接作用。
(4)阶段性作用:生态因子对生物的不同发育阶段,其作用是不同的。
(5)不可代替性和补偿作用:各种生态因子虽然不是同等重要的,但都不可缺少,任何一个因子的缺失都不能由另一个因子来代替。但某~因子的数量不足,有时可以靠另一因子的增加或加强而得到补偿。
(6)限制性作用:生态因子对生物生存有限制作用。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围,就会限制这种生物的生存,这种因子就是限制因子。
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