成考专升本生态学：第五章生态系统复习资料及同步练习第二节

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第五章生态系统

复习内容

第二节生态系统的能量流动

生态系统的能量流动与生物生产密不可分，能量流动强调的是“流”，主要考虑能量流动过程中的变化；生物生产强凋的是物质积累的结果，主要考虑能量流动过程中的累积。生物生产也是生态系统重要的功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代谢过程中，将能量、物质重新组合。
形成新的生物产品(糖类,脂肪和蛋白质等)的过程，称为生态系统生物生产。生态系统生物生产可分为初级生产和次级生产。

一、生态系统中的初级生产

  1．初级生产的基本概念

  初级生产(primary pmduction)，是指地球上的各种绿色植物通过光合作用将太阳辐射能以有机物质的形式储存起来的过程。因此，绿色植物是初级生产者。初级生产是地球上一切能量流动之源泉，或者说，一切生态系统的能量流动是以初级生产为前提和基础的。因而，初级生产也常常称作第一性生产或植物性生产。  

(1)初级生产是植物通过光合作用，吸收和固定光能，把无机物转化为有机物的生产过程。因此，森林中的树木生长，草地上草本植物的生长，农田里各种作物的生产以及各种水域浮游，植物、水生植物的生长、繁殖等都是初级生产的范畴。

  初级生产的过程可用下列化学方程式表示：

 

式中：C0₂和H₂0是原料；糖类(CH₂0)是光合作用形成的主要产物，如蔗糖、淀粉和纤维素等。

由于植物体干物质的90％以上是通过光合作用形成的，所以，植物的生产过程实质上是生态系统从环境中不断获得物质和能量的过程。

(2)生产量、生产率和生产力。生物同化环境中的物质和能量，形成有机物质的积累，这种由生物生产所积累的有机物质的数量常称为生产量(production)。这些有机物是生物生命活动的基础。生态系统中一定空间内的生物在一定时间内所生产的有机物质积累的速率称为生产率(productivityrate)或生产力(produetivity)。

(3)生物量。生物量是泛指单位面积所有生物体的质量，即是指单位面积内动物、植物等生命活体的总质量(kg·m^-2)，以鲜重(湿重)或干重(dryweight，DW)表示。现存量是指单位面积上当时所测的生物体的总重量，通常把现存量看成是生物量的同义诃。生物量一般以干重单位表示，如kg／hm²、g／m²，也可用能量单位表示，如kJ／m²。生物量与生产量的概念是不同的，但常易混淆。生物量强调的是一定时间空间内动物、植物等生物的总质量(kg·m^-2)。生产力强调的是单位时间、单位空间生产量的多少(kg·m^-2·a^-1)。前者表示测定时多年积累的量，后者表示单位时间(通常一年)生产的量。

生物量随时间而逐渐积累，可表现为生物量的增长.而生产力随着生态系统的发展而表现为有规律的变化。生态系统发展初期可能生产力较高，而生物量不大；生态系统发展到成熟阶段，这时生物量可达到最大值，而生产力却极低。由此可见，生物量和生产力之间存在着一定关系，生物量的大小对生产力有某种影响。当生物量很小时，如树木稀少的林地、鱼量不多的池塘，www.zi kaosw.com是没有充分利用空间和能量。这时，生产力就不会高。反之，树木密、鱼太多，则限制了每个个体的发展。这种情况下，生物量很大，但不意味着生产力高。

(4)现存量。现存量是指绿色植物净初级生产量被植食动物取食，枯枝落叶掉落后所剩下的存活部分，现存量是单位面积(体积)内，某个时间存在着活的植物组织的总量。现存量只反映改变最后结果，不具有速度涵义，这与生产力有区别。

(5)初级生产力(primary productivity)。即初级生产速率，就是指在单位时间、单位面积内初级生产者生产的干物质或积累的能量，其单位可表示为：g／m²·d^-1或t／hm²·a^-1，或kJ／m²．a^-1.

初级生产力是表达生态系统生产力的一个重要指标，也是衡量地球对人类容纳量的一个主要依据，测定初级生产力是开展生态系统研究的一项基本工作。在草场生态系统中，初级生产力的测定结果是确定载畜量和划分草地类型的基础；在森林生态系统中，初级生产力的数据可作为森林采伐和培育更新的依据。

(6)净初级生产力(net produCtivity)。指单位面积和时间内总生产力减去植物呼吸消耗量所剩

下的数量。

  2．地球上初级生产力的分布

  地球上初级生产力的大小是决定地球人口(及动物)承载能力的重要依据。据R．H．Whittaker

 

地、河流岸边的生态系统，以及在优异条件下处于演替过程中的森林，还有农业集约栽培的水稻田和甘蔗田。这些生态系统虽外貌不同，但水分条件好，温度较高，土壤养分可得到持续供应。

是陆地适宜气候条件下净初级生产力的标准值，也是世界上大多

数相对稳定的森林的平均值。这些森林不受土壤及地形的限制或破坏，水和温度也不成为限制因子。此级别包括一部分草地及温带地区生产力比较高的农耕地。

干燥的疏林灌丛或矮林以及大部分草地，还包括许多栽培农作物

的陆地。

这是最低值，常分布在极端干燥和低温的地区，也就是大面积的荒漠及两极(南极,北极)地区的冻原及高山带。

因此，地球上初级生产力的分布是不均匀的，其生产力分布有以下特点：

(1)陆地比水域的初级生产力大。主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其生产

(2)陆地上的初级生产力有随纬度增加而逐渐降低的趋势。陆地生态系统中，以热带雨林生产力为最高。由热带雨林向温带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠和荒漠依次减少。初级生产力从热带到亚热带、经温带到寒带逐级降低。

(3)海洋中初级生产力有由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低的趋势。河口湾由于有大陆河流的辅助能输入，其净初级生产力平均为l 500g／m²·a^-1。

(4)陆地上的初级生产力与年降水量呈正比相关。在年降水量为500 mm以下的地区净初级生产力与年降水量皇直线关系。在温带森林气候条件下，年降水量超过500 mm，伴随降水量增加净初级生产力达到一定水平后，不再明显增加。

 

  3．初级生产的生产效率

  初级生产的生产效率是指能量转化效率，即生物固定的能量与投人量之比。在研究实践中，人们往往根据研究目的和能源种类的不同，分别用光能利用率、辅助能量产投比来表示初级生产的生产效率。

  (1)光能利用率。是指单位地面上植物光合作用积累的有机物所含能量与同期照射在同一地面上的日光能量的比率。可表示为：

  光能利用率=(H.W/∑S)×100％

  式中：H——为物质燃烧热，kJ／g；

W——为干物质重量，g／cm²；

∑S——为干物质增重同期照射在同一地面上的太阳总辐射量，kJ／cm²。

地球生物圈的光能利用率(占总辐射量)平均为0．11％，陆地平均为0．25％，海洋为0．05％，农田一般不到1％，集约化栽培农田可达2％左右。

(2)辅助能量产投比。是指每投入一个单位等辅助能(kJ)能产出多少能量的产品。

能量比=产出的总能量／辅助能量的投入量

我国不同地区农田能量的产投比为1．48～2．41，全国平均为l．81。

4．初级生产力的限制因素

(1)环境条件。影响初级生产力的环境因素除了日光外，还有3个重要的物质因素(水、二氧化碳和营养物质)和两个重要的环境调节因素(温度和氧气)。二氧化碳主要是水域生态系统初级生产量的重要限制因素，当其他因素最适时也可能成为陆地生态系统初级生产量的限制因素。对于水域生态系统来说二氧化碳总是过剩的，但对陆地生态系统的初级生产量二氧化碳却常常是一个重要的限制因素。此外初级生产量的大小也受到各种营养物质(如镁和磷等)供应的影响。例如，在海洋中磷多沉人深水之中，致使大部分海洋表层因缺乏磷和其他营养物质的供应而生产量很低，尽管那里的日光十分充足。可以说初级生产量是由光、二氧化碳、水、营养物质、氧和温度6个因素决定的。6种因素各种不同的组合都可能产生等值的初级生产量，但是在一定条件下，单一因素可能成为限制这个过程的最重要因素。

这个因素的变化对初级生产量的影响程度取决于该因素离最适值有多远和它同其他限制因素间的平衡关系。例如，在无机元素供应充足、高的光强度和最适宜的氧气和温度的平衡条件下，限制藻类初级生产量的将是二氧化碳从大气进入水体的扩散程度，因此借助于往水中通入二氧化碳便能很快使初级生产量提高，但当二氧化碳在这个生态系统饱和时，生产量的提高便会逐渐缓慢下来。如果全部环境因素都是适量的，初级生产量最终将会受到光合作用生物量自身数量的限制。

在全球范围内，决定陆地生态系统初级生产力的因素往往是日光、温度和降水量，但在局部地区，营养物质的供应状况往往决定着某些陆地生态系统的生产力。例如，施用氮、磷、钾肥的农作物往往能够获得高产，有关实验表明：施肥玉米的生产量可高达1 050g／m²．a^-1，而不施肥玉米的生产量则只有410 g／m²．a^-1同陆地相比，海洋的生产力明显偏低，除了太阳辐射的限制外，另一重要的限制因子是缺乏营养物质。肥沃的土壤可含5％的有机物质和多达0．5％的氮，每平方米土壤表面可以生长50 kg的植物(按干重计算)。

但在海洋中，富饶的海水也只含有0．000 05％的氮，每平方米这样的海水只能维持不足5 g(干重)浮游植物的生存。如在大西洋的亚热带区域，马尾藻海是生产量很低的一个海域，海水清澈透明，海洋表层所含营养物质很少。但奇怪的是，这里冬季(11月一4月)的初级生产量反而比夏季更高。原因是，冬季的风和风暴可搅动海水，把深海中的营养物质带到海洋表层，而分布在海洋表层的浮游植物主要由于营养物质短缺而生产量极低。在这个亚热带海洋中，太阳辐射对光合作用总是足够的，但缺少的是营养物质。

虽然海洋的最大初级生产力可能与陆地的最大初级生产力相同，但这种高生产力只能维持几天时间，除非是在海水上涌海域。海洋中最大海水上涌区分布在南极海，在那里，富含营养物质的深海冷水沿着南极大陆的广阔地带移动到海洋表层。其他的海水上涌区则分布于秘鲁和加利福尼亚沿岸。还有很多沿岸地带，风和海流的联合作用可把海洋的表层水带走，使得深海的冷水能够上涌到海洋表面。在这些海域鱼产往往非常丰富。因为这里有足够的营养物质供浮游植物生长，初级生产量极高。

(2)生物群落的内在因素。外界环境因素是决定某区域初级生产力的首要因素，它决定了理论生产力的大小。而初级生产者对日光的吸收、利用能力、群落物种结构的多样性、初级生产物的消费和分配状况等对初级生产力也有重要影响，这些因素决定了理论生产力的实现程度。

初级生产者。生态系统的初级生产量取决于初级生产者对太阳辐射能的利用能力。在实验条

件下对模式群落的研究指出：植物能调节叶层次的数量，以使总生产量和呼吸消耗量之间存在一种平衡，并使净生产量达到最大值。群落通过叶的层次性和交错排列可以利用全部可利用的目光能。

如在农田生态系统中，合适的叶面积系数下，初级生产量最大；叶面积系数过大、过小都会限制初级生产量。另外还可以通过育种手段，培育高光效品种，提高植物对光能的转化效率。

群落内物种的多样性。群落内物种数目越丰富，食物网越复杂，则生物与生物之间的物质交换越频繁，能量利用效率高而较充分，物质周转快，反过来会促进初级生产者的生产过程。如热带雨林中生物功能类群丰富，数量多，规模大，分工很细，交换频繁，初级生产力水平很高。而极地冻原群落中生物功能群数量少、规模小，物质交换的方式较简单，规模有限，因而生产力水平低。

初级生产量的分配状况。分配是生态系统中全部生物产品分给各个生物功能群、种群及个体的比例和形式。在特定生态系统，各组分所获得的生物产品量在统计上总是具有稳定的比例。生态系统中各功能群参与初级产品分配的形式取决于它们以什么样的方式参与生产。同时分配对初级生产也起反作用，适应特定生产形式的分配形式，能够促进生产的发展；

反之，则会阻碍生产。如在一个鹅掌楸一杨树林中，净初级生产量只有2．6％被植食动物利用，其余多为腐生生物所利用。而英吉利海峡浮游植物与浮游动物和底栖动物的比例为4：21，即多数初级生产量进入捕食食物链。如果没有足够的浮游动物和底栖动物，就会产生厌氧过程，发出臭气，产生有毒物质，并且由于不能及时分解而使营养物质缺乏，反过来制约了初级生产。

初级生产量的消费状况。生态系统中的消费指其组分(个体、种群和功能群)对能量和物质的

使用和消耗，是这些组分生存、生产、繁衍和扩展的必须过程，是生态系统再生产的一个重要环节。

如果消费过程停止或减弱经常性地出现，则整个生态系统的生态学过程就会大大减弱。也就是说，消费不足会阻碍生产，制约生产力。如现在很多农田生态系统中，大部分的初级生产量被移走，供土壤生物消费的物质量很少，致使土壤生物活性降低，数量减少，反过来抑制了农作物的生长，降低了初级生产量。然而消费强度过大也会削弱初级生产力。目前许多生态系统面临这个问题，人们对生物产品掠夺性的利用，消费强度超过了生物体的再生速度，破坏了再生产的基础，如过度放牧、初级生产量过度消耗、土壤结构破坏、水分蒸发加大、盐渍化及初级生产者减少或退化，初级生产能力下降。

群落中动物的影响。动物在生态系统中的巨大作用决不仅仅限于能量流动和物质循环。动物

在相当大的程度上决定着生态系统的组成、初级生产力的水平以及初级生产的分配方式。如亚马孙河河口湖泊中的凯门鳄是鱼类的主要捕食者。但是将凯门鳄去除后，鱼类的生物量急剧下降，原因是鱼类从营养物质丰富的亚马孙河到营养物质较贫乏的河口湖泊产卵，部分鱼在这里被凯门鳄捕食，然后凯门鳄再长期地均衡地将营养物质(排泄物)释放回河口湖泊中，供给大量浮游生物，这些浮游生物又成为幼鱼的主要食物。将凯门鳄去除后，鱼类不被捕食，所有鱼类在产卵后返回主流，使河口人海处极为贫瘠，不能生长丰富的浮游生物，因此孵化出的鱼类只有一部分能生长。

(3)补加能源的作用。补加能源指除太阳能之外的其他形式的辅助能，包括自然辅助能和人工辅助能。辅助能虽然不能被植物直接利用转化为化学能，但它能促进植物对太阳辐射能的利用效率，间接提高了初级生产力。

自然辅助能指在自然过程产生的一切形式的能量，如风能、潮汐能、蒸发、降水及水势能等。在自然辅助能丰富的区域，一般初级生产力较高。如海洋生态系统的初级生产力水平较低，但在潮汐能丰富的海湾处生产力却很高。通风良好的农田的初级生产量高于郁闭的农田。人工辅助能指人为施入生态系统的化肥、农药、机械、燃油、人畜力、有机肥等形式的能量。农业发展的历史和现实都证明辅助能是农业生产力水平提高的根本原因。

  5．初级生产力的测定方法

  测定初级生产力的方法很多，主要分为直接测定和间接测定，直接测定是测定初级生产者的生物量，间接测定是通过测定初级生产者的代谢活动的情况，如测定02或C02的浓度变化等，再对初级生产力进行推(估)算。使用光合作用测定仪测定和利用遥感(卫星)技术间接测定则是比较先进的方法。这里介绍几种简易的常规测定方法：

(1)直接收获法。定期或一次性收获植物体的全部，包括地上、地下部和枯枝落叶、落花(果)

等，然后秤重。

(2)黑一白瓶法。测定水体中浮游植物的初级生产力常用此法。“白瓶”透光，能进行光合作用和呼吸作用，“黑瓶”不透光，无光合作用，而只有呼吸作用，通过计算光合作用和呼吸作用引起C0₂含量的变化，推算出浮游植物生产力的大小。

(3)二氧化碳测定法。利用二氧化碳红外气体分析仪，通过测定空气通过叶室后的二氧化碳浓度变化，测算光合强度，并估算生产力。

(4)pH测定法。通过测定水体中pH的变化，计算浮游植物光合作用和呼吸作用引起C02含量的变化，推算出生产力的大小。

(5)叶绿素测定法。根据叶绿素含量或叶绿体内与光合作用强度有关的生物活性物质的含量，

估算初级生产力。

(6)同位素标记法。应用同位素14C测定植物对C02的吸收同化能力。

(7)原料消耗测定法。利用矿质营养的消耗来测定水体特别是海洋的初级生产力。

二、生态系统中的次级生产

1．次级生产的过程

次级生产(seCondary produCtion)是指生态系统初级生产以外的生物有机体的生产，即消费者和分解者利用初级生产所制造的物质和储存的能量进行新陈代谢，经过同化作用转化形成自身的物质和能量的过程。

牧草被牛羊取食，同化后增加牛羊的质量，牛羊产奶、繁殖后代等过程都是次级生产。初级生产是自养生物有机体生产和制造有机物的过程，而次级生产是异养生物有机体再利用、再加工有机物的过程。

牛羊等取食牧草，为一级消费者。由于二级、三级消费者的取食都是有机物，其能量流动及其加工过程与一级消费者基本相同，原于同一类型——动物性生产，都通称为次级生产或次级生产力。生态学中一般不再划分三级、四级生产力。

  从理论上讲，绿色植物的净初级生产量都可以成为草食动物利用的初级生产量，但实际上草食动物只能利用净初级生产量中的一部分。形成这一情况的原因是多方面的：或因不可食用，或因种群密度过低而不易采食；即使已摄食的，还有一些不被消化的部分，还要再除去呼吸代谢要消耗的一大部分能量。

图5—2说明了次级生产的一般过程。革食动物可以利用的有效食物在自然生态系统中并没有全部被利用，被移走的物质(MR)，又分为两部分，即未被利用的物质(NU)和作为食物被消费的物质(C)。

在被摄食(或消费)的物质中一部分作为粪便(F)和氮的代谢产物．(主要是尿)(U)排泄体外，摄食量减去粪尿量后(FU)，余下的为该营养级的同化量(A)。同化量中一部分用于生命的维持，称为呼吸量(R)。同化量减去呼吸量后，才是该营养级的生产量(P)。生产量减去各种原因所减少的量，如产茧、脱毛、脱皮、落果、枯死及病虫危害等，然后才是净生产量即现存量(B)。有机体通过呼吸消耗能量来维持生命活动，并对环境变化作出反应，如调节体温、补偿组织损耗、调节体内平衡等。

恒温动物比变温动物维持消耗量要高，体积小的物种比体积大的物种、单位体积维持消耗量要大得多。此外维持消耗还随种群大小、年龄结构、食物性质和环境差异而变化。

 

次级生产可以概括为下式：

C=A+FU

式中，C——摄入的能量；

A——同化的能量；

FU—一排泄物、分泌物、粪便和未同化食物中的能量。

A又可进一步分解为：

A=PS+R

式中：PS——次级生产的能量；

R——呼吸中丢失的能量。

所以C=PS+FU+R

那么，次级生产可表示为：

PS=C—FU——R

2．次级生产量的测定

  (1)按同化量和呼吸量估算生产量，即：P=A—U

(2)按摄人的能量扣除粪尿量估算同化量，即：A=C—FU

 

  三、生态系统中的分解作用

1．分解作用的意义

有机物质的分解过程，虽然包括非生物的和生物的，但总的来说，在分解动、植物有机体方面起决定作用的是生物。分解者分解有机物质的过程可分两大类：即有氧呼吸和嫌氧呼吸。高等动物、多数原核生物进行有氧呼吸，在腐食者生物中，进行嫌氧呼吸者也只是少部分，但在生态系统中的作用是重要的。对整个生态系统来说，嫌氧性腐食者能“有效地”利用能量和物质。分解有机物质的腐食者包括真菌、细菌等，它们具有各种酶系统，酶被分泌到死亡的有机物质中，使有机物质分解。

分解产物一部分为微生物吸收，一部分保留在环境中，但没有一种腐食者能将有机残体彻底分解。
生物圈中营分解作用的生物群体包括许多种类，其分解作用是逐级、渐次进行的。特里布(Telibu)把纤维素薄片埋人土壤中观察其分解过程，发现了有趣的生物演替现象，首先是真菌侵入，以后是大量细菌。当薄片裂开后，线虫和其他土壤无脊椎动物出现，抢食碎片。腐食者尤其是小动物(原生动物、土壤螨类、线虫类、介形类及蜗牛类等)在分解有机物质中的作用是将腐屑分裂为小碎片，给微生物作用增加有效面积，增加蛋白质和生长物质，刺激微生物生长等。分解有机物质的3个阶段是：

(1)非生物和生物作用形成有机质颗粒腐屑。

(2)微生物作用形成腐殖酸和产生可溶性有机物。

(3)腐殖质的缓慢矿化。

有机物分解，对整个生态系统产生了一系列重要的生态效应：

(1)通过动、植物残体有机物质的分解，使营养物质得到再循环，微生物种群得到恢复和繁衍。

(2)为碎屑食物链的各级生物提供了食物和物质基础。

(3)产生了有调控作用的“环境激素”(Environmental hormone)，可能对生态系统中其他生物的

生长产生重大影响。

(4)改造了地球表面的惰性物质。

总之，有机物质的分解过程使营养物质得以再循环，它们在生态系统中的功能非常重要，倘若没有分解者将死亡的有机体和排泄物分解转化为生产者可以再度吸收利用的营养，那么，可供植物利用的营养元素总有一天会被用尽，而死亡的有机体和一些废弃物也会堆积如山，导致生物本身难以继续生存。

  2．分解过程及影响因素

  有机物的分解是许多生物(包括动物和微生物)的通力合作和非生物因素的理化作用过程，并不是一种“分解者”生物的特定作用。

(1)环境因素。环境的光、温、水及氧气状况，环境中分解者所需元素及营养状况。

(2)生物因素。生物的构成及生物群落内中间的相互作用等。

四、生态系统中的能量流动

1．热力学定律

(1)热力学第一定律。热力学第一定律，即能量守恒定律，其含义是：能量既不能消失，也不能凭空产生，它只能以严格的当量比例，由一种形式转化为另一种形式。如果用AE表示系统内能的变化，△Q表示系统吸热或放热，△W表示系统对外做功，则热力学第一定律可表示为：

△E=△ Q+△W

即：一个系统的任何状态变化，都伴随着吸热、放热或做功的能量转化，但系统的总能量并不增加或减少，是守恒的。

根据热力学第一定律，能量进入生态系统后，在系统的各组成部分之间呈顺序地传递流动，并发生多次的形态变化，这些变化都是以一部分热能的产生及耗散为代价而实现的，但是包括热能在内的总能量，并没有增加或减少。如日光能进人生态系统后，大部分因地面、水面和植物表面的反射、散射而离开系统，另一部分在蒸发、蒸腾过程中转化为热能，只有极小部分在叶绿素的作用下被转化为光合产物中的化学能，这部分能量扣除植物自养呼吸消耗后的剩余部分，才是贮存于植物有机物中的化学潜能。动物通过消耗体内贮存的化学潜能变为爬、跑、飞、游的动能，并呼吸消耗放出热能。

(2)热力学第二定律。又称为能量衰变定律或能量逸散定律。它是指生态系统中的能量在转

换、流动过程中总存在衰变、逸散的现象，即总有一部分能量要从浓缩的有效形态变为可稀释的不能利用的形态。也就是说，在一切过程中，必然有一部分能量失去做功能力而使能质(能的质量)下降。伴随着过程的进行，系统中有潜在做功能力的能，会分解为两个部分：有用能和热能。前者可继续做功，叫自由能，通常占一小部分，可能具有更高的质量；后者无法再利用，而以低温热能形式散发于外围空间，往往占一大部分。

热力学第二定律用公式表示，可以写成：

△G=△H一T·△S

式中：G----为自由能，即可对系统做功的有用能；

 H---指系统热焓，即系统含有的潜能；

  S——代表系统的熵；

  T—一是过程进行时的绝对温度。

  自由能是指具有做功能力的潜能，它是一种有用能，有用能做功以后即衰变为不能做功的无用能，通常是分散的热能。正如食品、汽油中含有的潜能只能利用一次一样，有用能在做功以后即转化为热能。不能被再一次利用。因此，尽管根据热力学第一定律，流进一个系统的能量与流出该系统的能量是相等的，但流出的能量大部分已不能再做功。在能量转化的过程中，会产出一部分优质能，但其数量总是少于原来输入的能量。

热力学第二定律告诉我们：第一，任何系统的能量转换过程，其效率不可能是l00％。因为能量在转换过程中，常常伴随着热能的散失，因此可以说，没有任何能量能够l00％地自动转变为另一种能量。第二，任何生产过程中产生的优质能，，均少于其输入能。优质能的产生是以大部分能量衰变为低效的劣质能为代价的。由此可见，能量在生态系统中的流动是单向衰变的，不能返回。

(3)耗散结构理论。热力学第二定律可表述为熵定律：“一切自发过程总是沿着熵增加的方向

进行”。熵是系统无序程度或混乱程度的度量。系统在运动过程中只能产生很少的优质能，大部分成为系统的劣质能。优质能是系统有序的指标，优质能越多系统有序程度越高；

相反，劣质能是系统无序的指标，劣质能越多系统越无序、越混乱。随着系统自发过程的进行，能量不断损耗，优质能减少，劣质能增加，即自由能减少，熵增加，即系统自发是向熵增加的方向进行。若体系的正熵值增加，则体系的无序程度增大，当熵值达到最大状态时，体系的有序结构或状态便不复存在，系统走向崩溃。

热力学第二定律告诉我们：世界上一切有序的结构、格局、安排都会自然地趋向于无序。要维持有序状态，只有使系统获得更多的自由能，清除不断产生的无序，重新建造有序。生态系统的能量输入，正是用来将无序建造为有序，从而使该系统延续下去。普利高津认为生态系统是一个远离平衡态的开放系统，是一种耗散结构。

所谓耗散结构，是指在远离平衡状态下，系统通过耗散劣质能，补充优质能，排除熵，系统维持高自由能、低熵状态，从而保持有序，使系统出现的一种稳定有序结构。

一个远离平衡态的开放系统，通过与外界环境所进行的物质、能量的不断交换，就能克服混乱状态，维持稳定状态。当外界条件的变化达到一定限度的阈值时，开放系统通过涨落而发生突变，即非平衡相变，由原来的无序的混乱状态转变为一种在时间、空间或功能上有序的新状态。这种新的有序状态需要不断地与外界交换物质和能量才能维持，并保持一定的稳定性，不因外界条件的微小扰动而消失。这种状态就是耗散结构。

普利高津认为生物系统就是一种开放的远离平衡态的热力学系统，具有发达的耗散结构。它在不断地进行能量和物质输入的条件下，可以通过“有组织”地建立新结构，造成并保持一种内部高度有序的低熵状态；同时，生态系统又通过整个群落的呼吸作用(通过作功)而不断排除无序。

2．食物链与食物网

生态系统中的能量流动，是借助予食物链和食物网来实现的。食物链和食物网便是生态系统中能流的渠道。食物链是指在生态系统中，生物之间通过吃与被吃关系联结起来的链索结构。如在稻田生态系统中，常有稻飞虱吃水稻，青蛙吃稻飞虱，蛇吃青蛙，老鹰吃蛇，这就构成了“水稻→稻飞虱→青蛙→蛇→老鹰”的食物链。

根据能流发端、生物成员取食方式及食性的不同，可将生态系统中的食物链分为以下几种类型：

(1)捕食食物链。亦称草牧食物链或活食食物链。是指由植物开始，到草食动物，再到肉食动物这样一条以活有机体为营养源的食物链。例如：“草→兔子→狐狸”，“羊草→蝗虫→百灵→沙狐”。食物链上的成员有自小到大，从弱到强的趋势。

(2)腐食食物链。也叫残渣食物链、碎屑食物链或分解链。该食物链是以死亡的有机体(植物

和动物)及其排泄物为营养源，通过腐烂、分解，将有机物质还原为无机物质。腐食者主要是细菌、原生动物，还有吃残屑和这些微生物的动物，以及吃这些动物的某些捕食者。如：“枯枝落叶一蚯蚓一腐败菌”等，均属腐食食物链、分解链。

(3)寄生食物链。这是以活的动、植物有机体为营养源，以寄生方式生存的食物链。例如：“牧

草→黄鼠→跳蚤→鼠疫细菌”、“大豆→菟丝子”、“鸟类→跳蚤→细菌→病毒”。寄生食物链往往是由较大生物开始再到较小生物，个体数量也有由少到多的趋势。

(4)混合食物链。即构成食物链的各链节中，既有活食性生物成员，又有腐食性生物成员。例如稻草养牛，牛粪养蚯蚓，蚯蚓养鸡，鸡粪加工后作为添加料喂猪，猪粪投塘养鱼。在这一食物链中，牛、鸡为活食者，蚯蚓、鱼是腐食者，猪以活食为主。

在生态系统中，各种生物之间取食与被取食的关系，往往不是单一的，营养级常常是错综复杂的。如不仅家畜采食牧草，野鼠、野兔也吃牧草，即同一种植物被不同种的动物食用；同样，同一种动物也取食多种食物，如沙狐既吃野兔，又吃野鼠，还吃鸟类；此外，有些动物(如棕熊等)，既吃植物，又吃动物。这样，一种消费者同时取食多种食物，而同一食物又可被多种消费者取食，于是形成生态系统内的多条食物链之间纵横交错、相互联结，从而构成网状结构，这就是所谓的“食物网”。

3．营养级与生态金字塔

生态学上把具有相同营养方式和食性的生物统归为同一营养层次，并把食物链中的每一个营养层次称为营养级(Trophie levels)，或者说营养级是食物链上的一个个环节。如生产者称为第一营养级，它们都是自养生物；草食动物为第二营养级，它们是异养生物并具有以植物为食的共同食性；

肉食动物为第三营养级，它们的营养方式也属于异养型，而且都以草食动物为食。一般来说，食物链中的营养级不会多于5个，这是因为能量沿着食物链的营养级逐级流动时，是不断减少的。根据热力学第二定律，当能量流经4～5个营养级之后，所剩下的能量已经到不足以维持一个营养级的生命了。

生态学金字塔是反映食物链中营养级之间生物数量、质量及能量比例关系的一个图解模型。根据生态系统营养级的顺序，以初级生产者为底层，一级消费者为第二层，二级消费者为第三层，以此类推，则各营养级的生物数量、质量与能量比例通常是基部宽、顶部尖，类似金字塔形状，所以形象地称为生态金字塔，也叫生态锥体。由于研究单位不同，生态金字塔有下列3种基本类型(图5—3)：

(1)数量金字塔。描述的是某一时刻生态系统中各营养级的个体数量，可用(个数／m²)表示。

但数量金字塔有两点不足：一是有时草食动物比生产者的数量还多。例如，森林中昆虫数量常常大于树木数量。二是个体大小有很大差别。所以，只以个体数目的多少来说明问题有局限性，并可能出现“倒金字塔”现象。   

(2)生物量金字塔。描述的是某一时刻生态系统中各营养级生物的重量关系，用kg／m²表示。

  这种描述方法克服了数量金字塔中因个体大小的差异而造成的塔形颠倒现象。但是，当下一营养级比止一营养级的生物个体小、寿命短、代谢旺盛时，则也会出现下一个营养级的生物量少于上一级营养级的生物量，生态金字塔仍会出现颠倒现象。

 

(3)能量金字塔。是指一段时间内生态系统中各营养级所同化的能量，用kJ(m²·d)或kJ／(m²

·a)表示。这种金字塔较直观地表明了营养级之间的依赖关系，比前两种金字塔具有更重要的意义。因为它不受个体大小、组成成分和代谢速率的影响，可以较准确地说明能量传递的效率和系统的功能特点。

研究生态学金字塔，对提高生态系统每一级的能量转化效率和改善食物链上的营养结构，获得更多的生物产品具有指导意义。塔的层次多少，同能量的消耗程度有密切关系。层次越多，贮存的能量越少。塔基宽，生态系统稳定，但若塔基过宽，能量转化效率低，能量的浪费大。生态学金字塔直观地解释了生态系统中生物种类、数量的多少及其比例关系。

4．生态效率

能量在食物链流动过程中，食物链上不同点上的能量转化比率关系，称为能量转化效率。它可以是营养级之内的，也可以是营养级之间的。在生态学上，一般将各类能量转化效率称为生态效率。

  能量转化效率可分为营养级之间的能量转化效率和营养级之内的能量转化效率两个方面。

营养级之间的能量转化效率包括4种：

(1)摄食效率(又称林德曼效率)。该营养级摄食量与前一营养级摄食量之比，用I_n／I_n-1表示。

  草食动物的摄食效率一般较低。因为其密度较低、植物物质难消化。不同生态系统平均摄食效率为：森林5％，草地25％，浮游生物占优势的系统为50％。脊椎动物对其脊椎猎物的摄食效率为50％～l00％；非脊椎动物对其非脊椎猎物的摄食效率为25％。

(2)同化效率。该营养级同化量与前一营养级同化量之比，用A_n／A_n-1表示。

(3)生产效率。该营养级净生产量与前一营养级净生产量之比，用NP_n／NP_n-1，表示。

(4)利用效率(也即消费效率)。该营养级摄人量与前一营养级净生产量之比，或者该营养级同化量与前一营养级净生产量之比，反映了食物链的下一级对上一级的采食比例的大小，用I_n/NP_n一l，或A_n／NP_n一l表示。

营养级之内的能量转化效率包括4种：

(1)组织生长效率。净生产量与同化量之比，用NP_n／A_n表示。非脊椎动物的组织生长效率比较高，可达30％～40％，因其呼吸消耗比较少。在脊椎动物中，恒温动物为维持其恒定的体温，呼吸消耗较高，其效率只有l％～2％；变温动物可达l0％左右。微生物寿命短，更新快，生产效率很高。

(2)生态生长效率(即生产效率)。净生产量与摄食量之比，用NP_n／I_n表示。

(3)同化效率。同化量与摄食量之比，用A_n／I_n示。不同生物的同化效率不同。草食动物、腐生动物、小型肉食动物的同化效率较低，为25％～50％；肉食动物一般可高达80％。植物不同部位被取食的同化效率也不同。植物种子被同化的效率达70％；而叶片最高只有50％。

(4)维持价。净生产量与呼吸量之比，用NP_n／R_n表示。

美国生态学家林德曼在生态系统的能流效率方面做了开拓性工作。他在20世纪30年代末期，对天然湖泊和实验室水族箱的能量流动规律进行了研究，得出了各营养级之间的能量转化效率平均为10％，这就是生态学中所谓的“十分之一定律”，亦称“林德曼效率”。这一定律亦可描述为：能量在生态系统营养级之间的转化，大致十分之一能够到下一营养级身上，以组成生物量；十分之九被消耗掉，主要是消费者采食时的选择浪费，以及用于呼吸和排泄等。

事实上后来的大量研究表明，各类生态系统的能量转化效率差别很大，其变化范围通常在4．5％～20％之间。但十分之一定律可作水域生态系统的经验值。陆地生态系统的能量转化效率有时比海洋生态系统低得多，其主要原因是陆地的净生产量不是全部逐级传递给下一个营养级，而是其中大部分(包括凋落物、不可食的等)被传到分解者。

5．能量在生态系统中的分配与消耗

进人生态系统的太阳能和其他形式的能量可沿多条食物链流动，并逐渐递减。图5—4是一个简化了的生态系统能流图。www.zik aosw.com由图所示可将生态系统的能量分为4个库，即植物能量库、动物能量库、微生物能量库及死有机质能量库。进人生态系统的能量在这4个库之间被逐级利用，其间有一部分太阳能被反射、散射而离开了生态系统，有一部分经呼吸作用以热能的形式离开了系统，还有一部分以产品的形式输出。

对于不同的生态系统，被植物固定的能量沿不同的食物链流动的强度不同，如森林生态系统中，约90％的能量沿腐食食物链流动，约l0％的能量沿捕食食物链流动；而在海洋生态系统中，流经捕食食物链的能量约为75％，而流经腐食食物链的约为25％。对于人类以生产为目的的生态系统，要尽量使更多的能量流经生产链，增加产品的产出，提高能量的利用效率，避免能量毫无价值地浪费。对于单条食物链上的能量流动，其利用和转化效率很低，大部分能量都以各种途径损失了。

 

6．生态系统的能流模型

(1)能流的途径。生态系统的能量流动始于初级生产者(绿色植物)对太阳辐射能的捕获，通过光合作用将日光能转化为储存在植物有机物质中的化学潜能，这些被暂时储存起来的化学潜能由于后来的去向不同而形成了生态系统能流的不同路径(图5—5)。

 

第一条路径(主路径)：植物有机体被一级消费者(草食动物)取食消化，一级消费者又被二级消费者(肉食动物)所取食消化，还有三级、四级消费者等。能量沿食物链各营养级流动，每一营养级都将上一级转化而来的部分能量固定在本营养级的生物有机体中，但最终随着生物体的衰老死亡，经微生物分解将全部能量散逸归还于非生物环境。

第二条路径：在各个营养级中都有一部分死亡的生物有机体，以及排泄物或残留体进入到腐食食物链，在分解者(微生物)的作用下，这些复杂的有机化合物被还原为简单的C02、H20和其他无机物质。有机物质中的能量以热量的形式散发于非生物环境。

第三条路径：无论哪一级生物有机体在其生命代谢过程中都要进行呼吸作用，在这个过程中生物有机体中存储的化学潜能做功，维持了生命的代谢，并驱动了生态系统中物质流动和信息传递，生物化学潜能也转化为热能，散发于非生物环境中。

以上3条路径是所有生态系统能量流动的共同路径，对于开放的农业生态系统而言，能量流动的路径也更为多样。从能量来源上讲，除了太阳辐射能之外，还有大量辅助能量的投入，人工辅助能的投入并不能直接转化为生物有机体内的化学潜能，大多数在做功之后以热能的形式散失，它们的作用是强化、扩大、提高生态系统能量流动的速率和转化率，间接地促进了生态系统的能量流动与转化。

从能量的输入来看，随着人类从生态系统内取走大量的农畜产品，大量的能量与物质流向系统之外，形成了一股强大的输出能流，这是农业生态系统区别于自然生态系统的一条能流路径，也称为第四条能流路径。

(2)基本能流符号。认识和研究农业生态系统能量转化过程及其特征，不能不借助于模型方法。在众多的模型方法中，H．T．Odum提出的一套能流符号和图解，使用较为广泛。图(5—6)介绍了他所建议的7种最常用的基本能流符号。

 

1．能源：指输入生态系统的外部能量来源，包括日光能及其他形式的自然或人工能源。

2．能量储存库：指储存于系统内部的有效能，包括有序结构、生物物质含能，如生物躯体含能、有机残屑含能、食物能以及系统内储存的任何形式的其他能量。

3．热量散失：指不能再用来做功的已衰变能量散失于系统之外。既包括系统做功时产生的热能，也包括储存能量随时间减值(用旧)而失散的能量。

4．相互作用：表示两种以上能流相互作用产生新能流的过程。如农场中日光能要和水、土、肥、机器、房舍、道路及设施(它们都是一定形态能量的表现)相互作用，才能进行食物生产。

5．能流与钱流交换：表示能流与钱流的偶联关系。农场要输入生产资料，必须以售出一定量农产品为交换条件。

6．生产：指把日光能转化为优质生物能的有关过程、相互作用和储存。一般用于代表植物亚系统，也可表示农场或某些生物群落。

7．消费：指输入能流被消耗同时转化为优质能输出，并反馈作用于输入能流或生产者。可用于动物、人、耗能机器、城市等。

(3)能流图解模型。图5—7是用H．T．Odum的能流符号绘出的鱼塘能流图解。这个图说明：

鱼塘可被看作是一个由生产者、消费者及能量物质储存库所共同组成的相对独立的系统。在这里，生产者指水生的绿色植物，主要是浮游植物，消费者实际上包括动物和微生物两大类以现成的有机物为能量来源的生物群。

其中，动物则是由处于食物链不同营养级上的草食者、肉食者及食残屑者所组成，包括浮游动物和各种鱼类。人类通过捕鱼活动把鲜鱼送到市场出售，捕鱼所需的生产资料和服务则需用卖鱼的收入来购买。鱼塘自身具有一定的自我维持能力，可以不断转化固定日光能及使养分再循环，但它与外系统仍然存在着空气、养分、水等的自然交换，以及人为控制下的输入与输出。系统的开放程度越大，这种交换越是频繁．

 

同步练习

一、选择题

1．下列能源中，        属于可再生能源。（　　）

A．石油
B．煤
C．天然气
D．水能

2．在食物链中，消费者一般不超过        级。（　　）

A．三
B．四
C．五
D．六

  3．沼气属于        。(  ）

A．一次能源
B．二次能源
C．三次能源
D．四次能源

4．下列能源中，        不是再生能源。(）

A．生物质能
B．风能
C．太阳能
D．核能

5.马→马蛔虫→原生动物，这条食物链为        。（　　）

A．草牧食物链
B．腐生食物链

C．混合食物链
D．寄生食物链

6．草→蚱蜢→青蛙→蛇→鹰，这条食物链为        。（　　）

A．草牧食物链
B．腐生食物链  
C．混合食物链
D．寄生食物链

7．能量在两营养级间传递时，通常损失为        。（　　）

A．10％
B．20％
C．90％
D．80％

8．营养级的划分是依据        。（　　）

A．生物的大小
B．生物的食性  
C．生物的种类
D．生物的密度

  9．下列生物中，        属于第一营养级。（　　）

A．兔
B．藻类
C．食用菌
D．棉铃虫

  10．最可能出现倒金字塔的生物学金字塔是        。（　　）

A．能量金字塔
B．生物量金字塔

C．数量金字塔
D．不出现

  1 1．下列生态系统中，        的食物链结构最为单纯。（　　）

A．农田
B．森林
C．草原
D．海洋

  12．下列人工辅能属于工业辅助能的是        。（　　）

A．人力
B．有机肥
C．饲料
D．农药

  13．下列辅助能属于自然辅助能的是        。（　　）

A．有机肥
B．农药

C．降水
D．饲料

  14．谷物喂鸡，鸡粪还田，蚯蚓喂鸡是        原理在实践中的具体应用。（　　）

A．整体效应
B．生态位

C．物质循环与再生
D．食物链

15．在我国能源消费结构中，        消费处于主导地位。（　　）

A．煤
B．石油
C．天然气
D．核能

16．净生产力最高的生态系统是        。（　　）

A．海洋
B．草原
C．农田
D．森林

17．在林业上，为提高木材产量，必须提高森林生态系统的        。（　　）

A．生物量
B．净初级生产力
C．生产力
D．生产量

18．草原生态系统第一生产力的决定因素是        。（　　）

A．二氧化碳
B．氮气
C．氧气

D．水

19．陆地生态系统中，影响光合效率的主要因素是        。（　　）

A．水

B．光
C．温度
D．氧气

20．水体富营养化，是由于水体进入了许多        。（　　）

A．氮、磷
B．有机物

C．无机物

D．泥沙

二、填空题

1．根据辅助能量的来源不同，可分为        和        。

2．根据人工辅助能的来源和性质，可分为        、        两类。

3．生物系统的能流渠道是        和        。

4．食物链一般可分为        、        、        和        四类。

5．生物金字塔定律又可称为        。

6．生物金字塔有        、        和        三种基本类型。

7．热力学第一定律又称        。

8．生态系统中各营养环节间、环节内能量转换效率总称为        。

9．营养级之间的能量转化效率包括        、        、        和        四种。

10．摄食效率又称        。

11．生态系统的初级生产者主要是        。

1 2．        是生态系统中最基本的一个数量特征。

13．一般用        来衡量整个生态系统的生产力的高低。

14．地球上净初级生产力最大的生态系统是        。

15．陆地的初级生产力比水域的        。

16．        是指单位面积内动物、植物等生物的总重量。

17．在干旱地区，植物的净初级生产量与降水量的关系是        。

18．g.m^-2·a^-1是        单位。

三、简答题

1．简述辅助能及其特点。

3．简述营养级的含义及类型。

  2．简述营养级之内的能量转化效率的种类。

4．简述发展能源的新策略。

5．简述净初级生产力划分的四个等级。

6．简述生产量与生产力的区别。

7．简述影响初级生产力的因素。

8．简述初级生产力和次级生产力。

四、论述题

  1．试述生态系统的能流途径。

  2．试述地球表面初级生产力的分布状况。

参考答案

一、选择题

1·D2．C3．B4．D5．D6．A7．C8．B9．B

10．Cll．Al2．Dl3．Cl4．Dl5．Al6．Cl7．B

18．Dl9．C20．A

二、填空题

1．自然辅助能  人工辅助能

2．生物辅助能  工业辅助能

3．食物链  食物网

4．捕食食物链  腐食食物链  寄生食物链  混合食物链

5．十分之一定律

6．数量金字塔  能量金字塔  生物金字塔

7．能量守恒定律

8．生态效率

9．摄食效率  同化效率  生产效率  利用效率

10．林德曼效率

11．绿色植物

12．净初级生产力

13．初级生产力

14．热带雨林

15．大

16．生物量

17．线性

18．生产力

三、简答题

1.辅助能是指除太阳辐射能以外的，对生态系统所补加的一切形式的能量。

辅助能区别于太阳辐射能的基本特点是，它虽不能直接参加生物的光合作用转化生物化学潜

能，但可以促进辐射能的转化，对生态系统中光合产物的形成、物质循环、生物的生长繁殖起着很大的促进和辅助作用，也是生态系统尤其是人工生态系统的重要能源。

2．食物链和食物网是物种和物种之间的营养关系，这种关系错综复杂，无法用图解的方法完全表示，为了便于进行定量的能流和物质循环研究，生态学家提出了营养级的概念。一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。例如，作为生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，共同构成第一营养级。所有以生产者(主要是绿色植物)为食的动物都属于第二营养级，即草食动物营养级。第三营养级包括所有以草食动物为食的肉食动物。以此类推，还可以有第四营养级(即二级肉食动物营养级)和第五营养级。

3．营养级之内的能量转化效率包括四种：

(1)组织生长效率。净生产量与同化量之比，用NP_n／A_n表示。非脊椎动物的组织生长效率比较高，可达30％～40％，因其呼吸消耗比较少。在脊椎动物中，恒温动物为维持其恒定的体温，呼吸消耗较高，其效率只有l％～2％；变温动物可达l0％左右。微生物寿命短，更新快，生产效率很高。

(2)生态生长效率(即生产效率)。净生产量与摄食量之比，用NP_n／I_n表示。

(3)同化效率。同化量与摄食量之比，用A_n／I_n示。不同生物的同化效率不同。草食动物、腐生动物、小型肉食动物的同化效率较低，为25％～50％；肉食动物一般可高达80％。植物不同部位被取食的同化效率也不同。植物种子被同化的效率达70％；而叶片最高只有50％。

(4)维持价。净生产量与呼吸量之比，用NP_n／R_n表示。

4．(1)目前发展能源的新策略主要有三条途径，首先要十分重视新能源的开发利用；二是重视节约能源，提高能源利用效率；三是调整能源结构，即能源的优质化。

(2)改善我国能源质量结构的基本途径有两条，一是大幅度提高煤炭用于发电的比例，增加终端用电的比例。煤炭转换的另一方面是发展煤气制，液燃料和煤化工。二是强化开发煤以外的优质一次能源，包括核能、水能，其他可再生能源以及石油和天然气。

(3)新能源的主要领域为：太阳能、风能、海洋能、生物质能、地热能和氢能。

5．陆地各生态系统的净初级生产力大约在0～3500g·m^-2·a^-1范围内,可以划分为四个级别：

(1)2000～3000g·m^-2·a^-1。这是高标准的生产力，属于温湿地带，尤其是多雨地区的森林、沼泽地、河流岸边的生态系统，www.zikaos w.com以及在优异条件下处于演替过程中的森林，还有农业集约栽培的水稻田和甘蔗田。这些生态系统虽外貌不同，但水分条件好，温度较高，土壤养分可得到持续供应。

(2)1000～2000g·m^-2·a^-1。这是陆地适宜气候条件下净初级生产力的标准值，也是世界上大多数相对稳定的森林的平均值。这些森林不受土壤及地形的限制或破坏，水和温度也不成为限制因子。此级别包括一部分草地及温带地区生产力比较高的农耕地。

(3)250～1000g·m^-2·a^-1。干燥的疏林灌丛或矮林以及大部分草地，还包括许多栽培农作物的陆地。

(4)0～250g·m^-2·a^-1。这是最低值，常分布在极端干燥和低温的地区，也就是大面积的荒漠及两极(南极、北极)地区的冻原及高山带。

6．生物量与生产力的概念是不同的，但常易混淆。生物量随时间而逐渐积累，可表现为生物量的增长。生物量随着生态系统的发展而有规律地变化。值得注意的是，生态系统发展到成熟阶段，这时生物量可达到最大值，而实际的增长率极小。此时潜在的收获量却很小。

由此可见，生物量和生产量之间存在着一定关系，生产量的大小对生产力有某种影响。当生物量很小时，如树木稀少的林地、鱼量不多的池塘，是没有充分利用空间和能量。这时，生产量就不会高。反之，树木密、鱼太多，则限制了每个个体的发展。这种情况下，生物量很大，但并不意味着生产力高。

7．(1)环境条件：

影响初级生产力的环境因素除了日光外，还有三个重要的物质因素(水、二氧化碳和营养物质)和两个重要的环境调节因素(温度和氧气)。

(2)生物群落的内在因素：

①初级生产者；②群落内物种的多样性；③初级生产量的分配状况；④初级生产量的消费状况；⑤群落中动物的影响。

(3)补加能源的作用。

8．生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成复杂的有机物。由于这种过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色植物的这种生产过程称为初级生产，或称第一性生产。初级生产以外的生态系统的生物生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经过同化作用形成异养生物自身的物质，称为次级生产，或称第二性生产。

  四、论述题

1．生态系统的能量流动始于初级生产者(绿色植物)对太阳辐射能的捕获，通过光合作用将日光能转化为储存在植物有机物质中的化学潜能，这些被暂时储存起来的化学潜能由于后来的去向不同而形成了生态系统能流的不同路径。

第一条路径(主路径)：植物有机体被一级消费者(食草动物)取食消化，一级消费者又被二级消费者(食肉动物)所取食消化，还有三级、四级消费者等。能量沿食物链各营养级流动，每一营养级都将上一级转化而来的部分能量固定在本营养级的生物有机体中，但最终随着生物体的衰老死亡，经微生物分解将全部能量散逸归还于非生物环境。

第二条路径：在各个营养级中都有一部分死亡的生物有机体，以及排泄物或残留体进入到腐食食物链，在分解者(微生物)的作用下，这些复杂的有机化合物被还原为简单的C0₂、H₂0和其他无机物质。有机物质中的能量以热量的形式散发于非生物环境。

第三条路径：无论哪一级生物有机体在其生命代谢过程中都要进行呼吸作用，在这个过程中生物有机体中存储的化学潜能做功，维持了生命的代谢，并驱动了生态系统中物质流动和信息传递，生物化学潜能也转化为热能，散发于非生物环境中。

2．地球上存在着多种多样的生态系统。全球初级生产力分布特点可概括为以下四点：

(1)陆地比水域的初级生产力大。

地球表面生态系统大体可分为陆地生态系统和水域生态系统两大类型。前者约占地球表面l／3，而初级生产力约占全球的2／3。主要原因是占海洋面积最大的大洋区缺乏营养物质，其生产力很．低，平均仅125g·m^-2·a^-1，有“海洋荒漠之称”。

(2)陆地上初级生产力有随纬度增加逐渐降低的趋势。

陆地生态系统类型中，以热带雨林生产力为最高，平均为2200125g·m^-2·a^-1。由热带常绿林、落叶林、北方针叶林、稀树草原、温带草原、寒漠依次减少。初级生产力从热带至亚热带、经温带到寒带逐渐降低。一般认为，太阳辐射、温度和降水是导致初级生产力随纬度增大而降低的原因。

(3)海洋中初级生产力由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。

河口湾由于有大陆河流的辅助输入，它们的净初级生产力平均为l500125g．m^-2·a^-1，产量较高。但是，所占的面积不大。

(4)陆地上的初级生产力与年降水量呈正相关。

在年降水量为500mm以下的地区净初级生产力与年降水量呈直线关系。在温带森林气候条件下，年降水量超过500mm,伴随降水量增加净初级生产力达到一定水平后，不再明显增加。

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