成考专升本生态学：第四章群落生态复习资料及同步练习第四节

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第四章群落生态

复习资料

第四节生物群落的发生与演替

一、生物群落的发生过程

生物群落发生的进程

群落的形成，可以从裸露的地面上开始，也可以从已有的另一个群落中开始。但任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播、植物的定居、植物之间的竞争，以及相对平衡的各种条件和作用。

裸地是没有植物生长的地段。它的存在是群落形成的最初条件和场所。裸地产生的原因复杂多样，但主要是地形变迁、气温现象和生物的作用。而规模最大和方式最多的是人为活动。

上述几种原因，可能产生从来没有植物覆盖的地面，或者原来存在过植被，但已被彻底的消灭。如冰川的移动，流水沉积等。属于此类情况，所产生的裸地称为原生裸地。这两种情况下，植被形成的过程是不同的。前者植被形成的最初阶段，只能依靠种子或其他繁殖体自外地传播而来。而后者，残留在当地的种子或其他繁殖体的发育，在一开始就起作用。在裸地上，群落形成的过程有三个阶段：

(1)侵移或迁移阶段

侵移是指植物生活的繁殖体进入裸地，或进入以前不存在这个物种的一个生境过程。繁殖体主要是指孢子、种子、鳞茎、根状茎，以及能繁殖的植物的任何部分。植物能借助各种方式(风力、水流、动物、人类)传播它的繁殖体，使它能从一个地方迁移到新的地方。繁殖体的传播，首先决定于其产生的数量。

能作为传播的繁植体，在其传播的全部过程中，常包括好几个运动阶段，也就是说植物繁殖体到达某个新的地点过程中，往往不是只有一次传播。繁殖体迁移的延续性决定予可动性、传播因子、传播距离和地形等因素。侵移不仅是群落形成的首要条件，也是群落变化和演替的重要基础。www.zika osw.com

(2)定居阶段

生物扩散到一个新区后，定居成功的可能性随扩散距离下降，随新区域的适应性增加。最迅速定居成功的是扩散力很强、对环境条件忍受幅度大的物种。低等植物(如地衣、苔藓)和杂草具备这些特性，有开拓新区的能力，是生物群落的先锋物种。在原生裸地最初形成的只能是地衣群落，而在次生裸地，一般最早形成苔藓群落或杂草群落。

随着先锋植物进入薪区的是昆虫、螨类等开拓性动物。在演替过程中，新群落形成的规律与此类似，最早进人老群落并定居成功的，是那些适应性强的物种，而生态位相对较窄的物种，往往在群落形成的后期出现。

定居是物种扩散成功与否的衡量标准。植物定居包括发芽、生长和繁殖三个作用。靠种子扩散的植物，到达新区后，首先种子必须能发芽，并能生长发育到生殖阶段，继而繁殖新的种子，能完成这些过程才是定居成功，并可能成为群落的一员。

如果气候不能适应各个阶段的发育，或遭到动物伤害中途死亡，定居就是失败的。

动物定居的条件，除气候能够适应之外，还必须有足够的食物，能在与其他物种的竞争中取胜，并具有躲避天敌的能力。此外，必须有一定数量的个体同时扩散到这一新区，使具有配种繁衍后代的机会，能够建立一个新的种群。

(3)群聚阶段。是植物发展成群的过程。起初由于环境条件十分恶劣，最先定居的植物并不能完全布满空间，待环境条件稍有改善，定居的植物逐渐增多，植物的分布由随机性过渡到群聚性，群落由开散阶段过渡到郁闭阶段。

(4)竞争阶段

最初定居者的命运，部分地由抵达同一新区的其他竞争种的能力决定，竞争的方式以种间竞争为主。山、海洋、河流或温度带是生物扩散到新区的天然屏障。这些阻碍降低生物扩散成功的概率，但并非不能穿越。仅适宜于动植物区系中扩散力最强的成员超越的路线，叫筛滤路线。

能穿越筛滤路线的即是竞争中的胜利者。最先进入新区的物种除环境考验之外，来自相近营养阶层成员的竞争往往较小。

随着已定居种种群数量的增长，新种的不断迁入，为争夺空间、营养或食物资源的竞争会不断加剧，同时遭受高一级营养阶层成员的捕食危机也会随之增加。竞争中，获得优势的种常是生态幅较宽、繁殖能力较强的物种。竞争成功者在群落中立足、发展，失败者则遭受抑制，甚至灭种。在成功者之间分摊资源，占有各自独特的生态位，使资源的利用更加有效。

二、生物群落的演替

1．演替的概念与特征

生物群落的演替就是指地形相同或气候相同的区域，由于物理条件的改变，从一个类型群落转变为另一个类型群落，逐步向稳定群落发展的顺序过程。这个过程是这一地区中的有机体和环境反复相互作用，发生在时间、空间上的不可逆的动态变化。

群落演替的类型和方式虽然很多，但在不同类型的群落演替中都有一些共同的特征：

(1)群落演替的方向性

大多数群落的演替都有着共同的方向，而且是不可逆的。演替的趋向一般是从低等生物逐渐发展到高等生物；从小型生物发展到大型生物；生活史周期从短到长；群落层次从少到多；营养阶层从低到高，www.zika osw.com由简单到复杂；竞争从无到有再发展到很激烈，最后趋向于动态中求稳定。总的来说，群落结构从简单到复杂，物种从少到多，种间关系从不平衡到平衡，从不稳定到稳定。

(2)群落演替有一定的速度

一个先锋物种中的某些个体，要在一个荒原上形成一个种群，再从它的基础上发展成为一个初级群落，这可能是一个长期的自然选择的过程，通常这个过程是极为缓慢的。当一个初级群落建立起来以后，每一个定居下来的新物种都面临着繁殖、扩散、巩固的问题，物种之间开始了激烈的竞争，也就是对有限的资源展开争夺。

在严酷的生存斗争中，群落的物种组成是不稳定的，经常在数年中或数十年中就会更换一系列的物种。但稳定平衡还是演替的必然结果，在交错复杂的种间竞争与非生物的无机环境的斗争中，必然会有一些强有力的优势种获得主导地位，因而使演替的速度缓慢下来，最后在群落平衡中，只存在某些物种的相对波动。

(3)演替会产生一定的效应

群落中的物种在自身的发展过程中，经常对环境产生一些不利于自己生存，而有利于其他物种生存的因素，从而在演替中创造了物种替代的环境条件。

  2．演替的基本类型

  生物群落的演替类型可以按照不同的原则进行划分。因而，存在各种各样的演替名称或类型。

  (1)根据起始基质的性质不同可划分为原生演替和次生演替。

  原生演替是在未被生物占领过的区域，从没有种子或孢子体的状态，亦即在从来未有过生物的原生裸地或水体开始的演替，又叫初级演替。如在岩石露头、沙丘、湖底、海底和河底阶地上的演替。

从岩石或裸地开始的原生演替又叫旱生原生演替；从河湾、湖底开始的原生演替又叫水生原生演替。

次生演替是指在原有生物群落被破坏后的地段上进行的演替。如先有植物生长，因植被遭受毁灭性破坏所形成的裸地(也叫次生裸地)上开始的演替。全伐后的森林迹地、弃耕后的农田都会发生次生演替，还有火烧演替、弃耕地演替和放牧演替等都属次生演替。次生演替过程中若群落进一步破坏叫群落退化或逆行演替；若破坏后的群落在保护中不断恢复则叫群落复生。

次生演替由于其起始基质过去有植物生长过，具有一定的适宜植物生长的土壤基础，并且在土壤中蕴藏着一个休眠种子和孢子的供应库，所以进展比较快，往往形成群落复生；相反，若群落破坏太大，失去土壤基础和种子库，进展则很缓慢，往往形成逆行演替。即群落复生的条件是土壤基础和种子库。

(2)按决定群落演替的主导因素可划分为群落发生演替、内因性演替和外因性演替三类。

群落发生演替，常见于原生或次生裸地，也叫群落发生过程。

内因性演替或称内因动态演替，这种演替发生的主要原因是群落内不同物种之间的竞争、抑制或种类成分(主要是建群种)的生命活动，改变了生态环境，改变了的群落环境条件又不利于原来的成员，而为其他植物的更新创造了有利的生态环境，如此相互作用，使演替不断向前发展。

一切源于外因的演替最终都是通过内因性演替来实现，因此可以说，内因性演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。

外因性演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落演替。其中包括气候发生演替(由气候的变动所致)、地貌发生演替(由地貌变化所引起)、土壤发生演替(起因于土壤的演变)、火成演替(由火的发生作为先导原因)和人为发生演替(由人类的生产及其他活动所导致，如森林砍伐、放牧、开荒等直接影响植被而引起)。

(3)按演替进程时间的长短，可划分为三类。

快速演替，指在短时间内(几年或十几年)发生的演替，如草原撂荒荒地上的演替。在这种情况下很快可恢复原有的植被，很多次生演替的群落复生属快速演替。

长期演替，延续的时间较长，几十年或几百年。如木本植物群落的天然更新过程。

世纪演替，这种演替占有很长的地质时期，也就是植物群落的系统发育和系统发生，原生演替属世纪演替。

(4)按群落的代谢特征，演替可分为自养性演替和异养性演替。

群落中各种植物在生命活动中，进行着积累生物量的光合作用或同化作用过程，也进行着消耗生物量的异化作用或呼吸过程，这两个过程代表了群落能量学的特征。

以P代表群落的总生产量，以R代表群落的总呼吸量，若P／R>1，说明群落中能量或有机物质增加。大多数自然群落演替发展的初期和发展期，有机物质增加，此类为自养性演替；若P／R<1，说明群落中能量或有机物质减少，群落处于衰落期，则为异养性演替；如果P／R等于或接近于l时，说明群落中能量或有机物质收支平衡，这是处于相对稳定的顶级群落特征。

3．影响演替的主要因素

生物群落的演替是群落内部关系(包括种内关系和种间关系)与外界环境中各种生态因子综合作用的结果。到目前为止，人们对于演替机制的了解还很不够。要搞清演替过程中每一步发生的原因以及有效地预测演替的方向和速度，还有大量工作要做，因此，下面列出的仅是部分原因。

(1)植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性

植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着。因此，任何一块地段，都有可能接受这些扩散来的繁殖体。当植物繁殖体到达一个新环境时，植物的定居过程就开始了。植物的定居包括植物的发芽、生长和繁殖三个方面。

我们经常可以观察到这样的情况：植物繁殖体虽到达了新的地点，但不能爱芽；或是发芽了，但不能生长；或是生长到成熟，但不能繁殖后代。只有当一个种的个体在新的地点上能繁殖时，定居才算成功。任何一块裸地上生物群落的形成和发展，或是任何一个旧的群落为新的群落所取代，都必然包含有植物的定居过程。因此，植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。

对于动物来说，植物群落成为它们取食、营巢、繁殖的场所。当然，不同动物对这种场所的需求是不同的。当植物群落环境变得不适宜它们生存的时候，它们便迁移出去另找新的合适生境；与此同时，又会有一些动物从别的群落迁来找新栖居地。因此，每当植物群落的性质发生变化的时候，居住在其中的动物区系实际上也在作适当的调整，使得整个生物群落内部的动物和植物又以新的联系方式统一起来。

(2)群落内部环境的变化

这种变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接的关系；有些情况下是群落内部物种生命活动的结果，为自己创造了不良的居住环境，使原来的群落解体，为其他生物的生存提供了有利条件，从而引起演替。

由于群落中植物种群特别是优势种群的发育而导致群落内光照、温度、水分状况的改变，也可为演替创造条件。例如在云杉林采伐后的林间空旷地段，首先出现的是喜光草本植物。但当喜光的阔叶树种定居下来并在草本层上形成郁闭树冠时，喜光草本便被耐阴草本所取代。

以后当云杉生长于群落上层并形成郁闭林冠时，原来发育良好的喜光阔叶树种生长便受到抑制。这样随着群落内光。照由强到弱，以及温度变化由不稳定到稳定，依次发生了喜光草本植物阶段、耐阴草本和阔叶树种阶段及云杉阶段的更替过程，也就是演替的过程。

(3)种内和种间关系的改变

组成一个群落的物种在其内部以及物种之间都存在特定的相互关系。这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。当密度增加时，不但种群内部的关系紧张化了，而且竞争能力强的种群得以充分发展，而竞争能力弱的种群则逐步缩小自己的地盘，甚至被排挤到群落之外。这种情形常见于尚未发育成熟的群落。

处于成熟、稳定状态的群落在接受外界条件刺激的情况下也可能发生种间数关系重新调整的现象，进而使群落特性或多或少地改变。

(4)外界环境条件的变化

虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但群落之外的环境条件，诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构和生产力，气候的变化，无论是长期的还是短暂的，都会成为演替的诱发因素。地貌的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，转过来又影响到群落本身。

土壤的理化特性对于置身于其中的植物、土壤动物和微生物的生活有密切的关系；土壤性质的改变势必导致群落内部物种关系的重新调整。火是一个重要的诱发演替的因子，火烧可以造成大面积的次生裸地，演替可以从裸地上重新开始；火也是群落发育的一种刺激因素，它可使耐火的种类更旺盛地发育，而使不耐火的种类受到抑制。当然，影响演替的外部环境条件并不限于上述几种。凡是与群落发育有关的直接或间接的生态因子都可成为演替的外部因素。

(5)人类的活动

人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类社会活动通常是有意识、有目的地进行的，可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用。放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营、抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的道路进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。

三、顶级群落

1．顶级群落的概念与特征

群落演替系列最后达到稳定阶段，称为顶级，演替最终形成的稳定群落，叫做顶级群落。一般来说，当一个群落或一个演替系列，演替到同环境处于平衡状态的时候，演替就不再进行。在这个平衡点上，群落最稳定，只要不受外界干扰，它将永远保持原状。因此，通常在理论上认为，顶级群落具有以下主要特征：

(1)它是一个在系统内部和外部、生物与非生物环境之间达到平衡的稳定系统；

(2)它的结构和物种组成已相对恒定；

(3)有机物质的年生产量与群落的消耗量和输出量平衡，没有生产量的净积累；

(4)顶级群落若无外来干扰，可以自我延续地存在下去。

为了识别和鉴定顶极群落，R．H．Whittaker还提出了识别顶极群落的方法。他认为一个顶极群落具有如下特征：

(1)群落中的种群处于稳定状态。

(2)达到演替趋向的最大值，即群落总呼吸量与总第一性生产量的比值接近于l。

(3)与生境的协同性高，相似的顶极群落分布在相似的生境中。

(4)不同干扰形式和不同干扰时间所导致的不同演替系列都向类似的顶极群落会聚。

(5)在同一区域内具最大的中生性。

(6)占有发育最成熟的土壤。

(7)在一个气候区内最占优势。

2．主要的演替顶级学说

(1)单元顶级学说

单元顶级论在19世纪末、20世纪初就已经基本形成。这个学说的首创人是H．C．CoMe和F．E．Clements。F．E．Clements指出，演替就是在地表上同一地段顺序出现各种不同生物群落的时间过程。任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定六个阶段。到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这是演替的终点，这个终点就称为演替顶级。在某一地段上从先锋群落到顶级群落按顺序发育着的那些群落，都可以称作演替系列群落。

F．E．Clement认为，在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶级方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。于是，旱生的生境逐渐变得中生一些，而水生的生境逐渐变得干燥一些。演替可以从千差万别的地境上开始，先锋群落可能极不相同，但在演替过程中群落间的差异会逐渐缩小，逐渐趋向一致。因而，无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶级。

在一个气候区内，除了气候顶级之外，还会出现一些由于地形，土壤或人为等因素所决定的稳定群落。为了和气候顶级相区别，Clements将后者统称为前顶级，并在其下又划分了若干前顶级类型。

①亚顶级

亚顶级是达气候顶级以前的一个相当稳定的演替阶段。如内蒙古高原典型草原气候区的气候顶级是大针茅草原，但松厚土壤上的羊草草原是在大针茅草原之前出现的一个比较稳定的阶段，为亚顶级。

  ②偏途顶级

  偏途顶级也称分顶级或干扰顶级。是由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。如在美国东部的气候顶级是夏绿阔叶林，但因常受火烧而长期保留在松林阶段。再如内蒙古高原的典型草原，由于过牧的结果，使其长期停留在冷蒿阶段。

③前顶级

前顶级也称先顶级。在一个特定的气候区域内，由于局部气候比较适宜而产生的较优越气候区的顶级。

④超顶级

超顶级也称后顶级。在一个特定气候区域内，由于局部气候条件较差(热、干燥)而产生的稳定群落。例如，草原区内出现的荒漠植被片段。

无论哪种形式的前顶级，按照F．E．Clements的观点，如果给予时间的话，都可能发展为气候顶级。

(2)多元顶级学说

多元顶级学说的早期提倡者是英国的生态学家Tansley，他认为，如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖，并结束了它的演替过程，就可以看做是一个顶级群落，而不必汇集于一个共同的气候顶级终点，一个气候区内可以有多个顶级群落，除气候顶级之外，还可以有土壤顶级、地形顶级、动物顶级等；同时还可以存在一些复合型的顶级。因此，演替并不导致单一的“气候顶级群落”，而导致一个多个顶级群落的镶嵌体，它由相应的生境镶嵌所决定。

由此可见，不论是单元顶级论还是多元顶级论，都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶级群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。两者的不同点在于：

第一，单元顶级论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶级发展；多元顶级论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶级的形成。

第二，单元顶级论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶级；而多元顶级论不认为所有落最后都会趋于一个顶级。

  (3)顶级一格局假说

  由R．H．Whittaker提出的顶级一格局假说，实际是多元顶级的一个变型，也称种群格局顶级理论。他认为，在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，各种类型的顶级群落，如气候顶级、土壤顶级、地形顶级和火烧顶级等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶级类型，构成一个顶级群落连续变化的格局。

在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶级群落，叫做优势顶级，它是最能反映该地区气候特征的顶级群落，相当于单元顶级论的气候顶级。

R．H．Whittaker还提出了识别顶级群落的方法。他认为一个顶级群落具有如下特征：

(1)群落中的种群处于稳定状态；

(2)达到演替趋向的最大值，即群落总呼吸量与总第一性生产量的比值接近于l；

(3)与生境的协同性高，相似的顶级群落分布在相似的生境中；

(4)不同干扰形式和不同干扰时间所导致的不同演替系列都向类似的顶级群落汇聚；

(5)在同一区域内具最大的中生性；

(6)占有发育最成熟的土壤；

(7)在一个气候区内最占优势。

3．地带性与非地带性顶级

我国植物学家刘慎谔先生支持地带性与非地带性顶级观点。地带性顶级群落类型是受气候条件支配的群落，主要由温度和降雨量等因素决定，如小兴安岭的红松阔叶林就是受气候所支配的地带性植物类型。而非地带性顶级群落类型则是受局部环境条件的支配和决定的，多属于湿生系列，主要是地下水位起主导作用。如草甸和芦苇群落在很多地方都有分布，就不是由气候条件支配的。

因此，在一个自然区内，可以有多个顶级群落，但地带性顶级群落只有一个，其余的都是非地带性顶级群落。也就是说地带性顶级群落在水平分布方面是和气候带相适应的呈带状分布。如大兴安岭的兴安落叶松林、内蒙古的贝加尔针茅草原和东北东部山区的红松阔叶林等。而非地带性顶级群落类型虽然也受到大气候条件的影响，但是局部环境条件起决定作用，所以在水平分布方面有局部分布和跨区分布现象，如芦苇群落在世界各地区都有分布。

因此，在研究植被和做植被区划时，地带顶级性类型是研究大的单位和地区与地区间的主要指标，非地带性顶级类型则是研究地区性植被和区划的主要对象。

四、演替实例

1．旱生演替系列与水生演替系列

演替系列是指生物从侵入开始直至顶级群落的整个顺序演变过程。按演替发生的基质类型可分为：旱生演替系列和水生演替系列。

(1)旱生演替系列是指从干旱缺水的基质上开始的演替，如从裸岩表面开始的演替系列大致可分为四个阶段：

  ①地衣群落阶段

  原生裸地表面最先出现的是地衣植物，其中以壳状地衣首先定居。壳状地衣将极薄的一层植物体紧贴岩石表面，由假根分泌的有机酸腐蚀岩石表面，加上风化作用及壳状地衣的一些残体，在岩石表面就逐渐形成了极少量的薄土层。在壳状地衣的长期作用下，环境条件首先是土壤条件得到了改善，继而出现叶状地衣。叶状地衣可以含蓄较多的水分，聚集更多的残体，因而使土层厚度增加加快。

在叶状地衣遮盖的岩石表面，陆续出现枝状地衣，枝状地衣是多枝体，高可达几厘米，生长能力强，逐渐取代叶状地衣群落。地衣群落是演替系列的先锋植物群落，是整个系列中持续时间最长的过程。由于环境条件的不断改善，越到后期群落形成所需要的时间越短。在地衣群落发展的后期，苔藓植物逐渐出现。这一阶段的前期基本上仅有微生物共存，以后逐渐有一些螨类微小动物出现。

  ②苔藓植物阶段

  生长在岩石表面的苔藓植物，与地衣相似，可以在干旱状况下停止生长进入休眠，等到温度迪宜和多雨时又大量生长。这类植物积累的土壤能更多些，为以后生长的植物创造了更有利的条件。苔藓植物阶段出现的动物，与地衣群落相似，以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物为主。

上述群落演替的两个最初群落与环境的关系主要表现在土壤的形成和积累上，虽然对岩面小气候的形成也有作用，但很不显著。

  ③草本植物阶段

  苔藓植物群落的后期，一些耐旱的蕨类和被子植物中一年生或二年生草本植物会逐渐出现。这些草本植物大多是矮小耐旱的种类，开始是个别植株出现，以后随着植株数量的大量增加而取代了苔藓植物。在这个过程中，土壤继续增加，小气候开始形成，多年生草本植物就出现了。

初期，草本植物全为高在35厘米以下的低草，随着生态条件的改善，高约70厘米的中草和l米以上的高草相继出现，形成草本群落。

草本群落阶段岩面的环境条件有了明显的改变，由于郁闭度增加，土壤增厚，蒸发减少，调节了温湿度的变化。不仅土壤微生物和小型土壤动物的活动大大增强，土表动物也大量出现。增加最多的是昆虫等植食性节肢动物，捕食性昆虫、蜘蛛等肉食性动物等也大量出现。在低草覆盖时，蜗牛、啮齿类等小型哺乳动物逐渐入侵。

到中高草出现阶段，尤其是后期阳性灌木出现后，环境更加郁闭，为动物创造了更多更复杂的栖息场所，此时植食性、食虫性鸟类，野兔等中型哺乳动物数量不断增加。这使群落内物种多样化增加，食物链变长，食物网等营养结构更加复杂。

④木本植物阶段

草本植物群落形成过程中，为木本植物创造了适宜的生活环境。首先是一些喜光的阳性灌木出现，它们常与高草混生形成高草灌木群落。以后灌木大量增加，成为优势的灌木群落。这时，草本植物上取食的昆虫逐渐减少，吃浆果、栖灌丛的鸟类会明显增加。林下中小型哺乳动物数量增多，活动更趋活跃，一些大型动物也会时而出没其间。

在灌木逐渐成为优势的演替发展中，阳性的乔木树种开始单株出现，继而会不断排挤无力争夺阳光的矮小灌木，植株增多，并逐渐连成一片，形成森林。至此，林下形成荫蔽环境，使耐荫的树种得以定居。耐荫性树种增加，而阳性树种因在林内不能更新而逐渐从群落中消失。林下那些阳性的草本和灌木物种同时消失，仅留下一些耐荫的种类。复杂的森林植物群落就形成了。于是形成乔、灌、草相结合的多层次的、复杂的、稳定的顶级群落。

(2)水生演替系列是指开始于水生环境中的演替，一般都发展到陆地群落，实际上就是湖泊池塘填平的过程。

水生演替系列一般包括以下几个阶段：

①裸底阶段或自由漂浮植物阶段

在这一阶段中，湖底很近似于陆地的裸岩，几乎没有什么植物能扎根生长。最早出现在湖泊里的生物只是一些浮游生物包括藻类、细菌等。此外，有时还有少数漂浮的维管植物如浮萍、槐叶萍等。这些生物遍布于水体的表面上，通过截留阳光，限制了水底群落的发展。

随着浮游生物的生长繁殖，数量不断增加，当数量达到一定程度的时候，其他的生物就出现了，如栖息在湖底的石蚕，以浮游生物为食并用小砂粒营造自己的巢；还会出现太阳鱼和大嘴鲈鱼等。

  ②沉水植物阶段

  在这一阶段中，水深5～7米处，出现了沉水的植物，如轮藻。构成湖底裸地上的先锋植物群落，由于它的生长，湖底进一步抬高。继而金鱼藻，狐尾藻等高等水生植物种类出现，它们生长繁殖能力强，垫高湖底作用能力更强。鱼类等典型的水生动物减少，而两栖类和水蛭等动物增多。

  ③浮叶根生植物阶段

  在这一阶段中，随着湖底变浅，浮叶根生植物出现，如眼子菜属植物、睡莲、荇菜等。它们的宽阔叶子在水面上形成连续不断复盖，使得光照条件不利于沉水植物。这些植物死亡的组织具有较丰富的物质，腐败较缓慢，加速池底的抬高过程。

  ④挺水植物阶段

  在这一阶段中，水体继续变浅，挺水植物如芦苇、香蒲、白菖等的出现，它们的根茎极为茂盛，不仅使湖底迅速抬高，而且还可以形成一些浮岛，开始出现一些陆生环境的特征。鱼类进一步减少，而两栖类和水生昆虫进一步增加。

  ⑤湿生草本植物阶段

  在这一阶段中，湖水中升起的地面，含有丰富的有机质，土壤水分近于饱和。湿生植物如莎草、苔草等属的一些种类组成。由于地面蒸发和地下水位下降，土壤很快变得干燥，温生的草类很快为旱生草类所代替。

  ⑥木本植物群落阶段

  随着地面的进一步抬升和排水条件的改善，在沼泽植物群落中会出现湿生灌木，而后湿生乔木开始入侵，逐渐形成森林，导致地下水位进一步降低，此外大量地被植物也改变了土壤条件，湿生生境改变成中生生境。至此，中生森林群落形成。

以上叙述的过程是相当模式化的，是把群落背景视为同质型的情况，因而演替过程似乎变成了同步发育过程。在现实生活中，异质性是绝对的，所以群落的演替不总是那样规律性很严格的。

在不受人类或外层因素干扰，在自然条件下形成的各类植物群落，统称为原生植被。原生植被遭外力破坏即发生次生演替。顺序发生的各类次生群落共同形成次生演替系列。

2．次生演替

次生演替是指在次生裸地上开始的植物群落演替。次生演替是由外界因素引起的，外界因素除火烧、病虫害、干旱、洪涝等因素外，最主要的是人类活动，如森林采伐，草原放牧等。人们在利用和改造植被的过程中，所涉及的绝大多数是次生演替问题，对次生演替的研究具有重要的实践意义。

各类原生群落，如热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带针叶林、羊草草原等，遭破坏后都会引起次生演替，因此次生演替的趋向和方式是多种多样的。本文次生演替过程以云杉伐后，从采伐迹地开始的次生演替为例介绍：

(1)采伐迹地阶段

采伐迹地阶段即是森林采伐后的消退期。这时产生了较大面积的采伐迹地。原来森林中的小气候完全改变，地面受到直接的光照，挡不住风，温度很快升高，又很快降低，昼夜温差大，易形成霜冻等。

因此不能耐受日灼或霜冻的植物就不能在这里生活，原先林下的耐阴或阴性植物消失了，而喜光植物，尤其是禾本科植物、莎草科植物等杂草到处蔓生，形成杂草群落。随着植物环境的改变，动物群落也发生了面目全非的交替。大中型哺乳动物，营巢的鸟类消失了，代之而来的是草食性昆虫和啮齿类等小

型哺乳动物。

(2)先锋树种阶段(小叶树种阶段)

云杉和冷杉幼苗对霜冻、日灼和干旱很敏感，很难适应迹地的环境条件，因此不能生长。而喜光阔叶植物树种如桦树、山杨、桤木等的幼苗不怕日灼和霜冻，能够适应新环境。由于原有云杉林所形成的优越土壤条件，它们很快地生长起来，形成以桦树和山杨为主的阔叶林群落。

当阔叶林成长连片而开始遮蔽土地时，太阳辐射和霜冻开始从地面移到由落叶树种所组成的林冠上，同时，郁闭的林冠也抑制和排挤了其他喜光植物，包括阔叶树幼树同样受排挤，环境对阔叶树渐渐不利，而使它们开始衰弱，然后完全死亡。这一时间，前一阶段离去的一些鸟类和中型甚至大型动物开始返回，而草食性昆虫类节肢动物逐渐减少。

(3)阴性树种定居阶段(云杉定居阶段)

由于桦树和山杨等上层树种缓和了林下小气候条件的剧烈变动，又改善了土壤环境，因此，阔叶林下已经能够生长耐阴性的云杉和冷杉幼苗。最初这种生长是缓慢的，但一般到30年左右，云杉就在桦树、山杨林中形成第二层。

由于桦树、山杨林的自然稀疏，林内光照条件进一步改善，有利于云杉的生长，于是云杉就逐渐伸入到上层林冠。虽然这个时间山杨和桦树的细枝随风摆动时开始撞击云杉，击落云杉的针叶，甚至使部分云杉树形成仅有单侧的树冠，但云杉继续生长。通常当桦树、山杨林长到50年时，许多云杉树就已伸入到林冠上层。

(4)阴性树种恢复阶段(云杉恢复阶段)

继上一阶段之后，云杉生长会相当快地超过桦树和山杨而组成森林上层。桦树和山杨因不能适应上层遮荫而开始衰亡。到了80～100年，云杉终于又高居上层，造成严密的遮荫，在林内形成紧密的酸性落叶层。桦树和山杨则根本不能更新。这样又形成了单层的云杉林，其中混杂着一些残留下来的山杨和桦树。在云杉定居和恢复的阶段，大中型哺乳动物和鸟类又开始在林中定居。

同步练习

  一、选择题

1．在美国密执安湖边，一些地方湖水退去后暴露出的沙丘，经过一千多年的变化后，原先毫无生命的地方变成了生机勃勃的森林景象，这种现象属于        。（　　）

A．原生演替

B．次生演替

C．陆生演替

D．内因演替

2．原生演替的速度比次生演替的速度        。（　　）

A．快

B．慢

C．相等

D．依具体情况而定

3．下列不按演替发生的时间进程来划分的是        。（　　）

A．世纪演替

B．原生演替

C．快速演替

D．长期演替

4．下列因子中        不影响群落的演替。（　　）

A．火

B．森林采伐

C．栽培

D．某一物种灭亡

5．单元顶级学说中的“顶级”是指        。（　　）

A．气候顶级

B．偏途顶级

C．土壤顶级

D．地形顶级

6．偏途顶级可称        。（　　）

A．转化顶级

B．附属顶级

C．地带性顶级

D．气候顶级

7．在典型的水生演替中，湿生草本植物的前一个阶段是        。（　　）

A．自由漂浮植物阶段

B．沉水植物阶段

C．浮叶根生植物阶段

D．直立水生植物阶段

8．在典型的旱生演替中，蕨类开始生长时处于         （　　）

A．地衣群落阶段

B．苔藓群落阶段

C．草本群落阶段

D．木本群落阶段

9．森林的“自然稀疏”使林木个体的数量，整个种群的生物量或整个种群的重量        。

（　　）

A．不变

B．增加

C．减少

D．无法判断

10．达到气候顶级以前的一个相当稳定的演替阶段是        。（　　）

A．后顶级

B．前顶级

C．亚顶级

D．分顶级

二、填空题

1．按演替发生的起始条件划分，可以分为        和        。

2．群落演替以稳定的        为发展顶点，也就是以顶级群落所形成的系统为其发展顶点。

3．在原有生物群落被破坏后的地段上进行的演替叫        。

4．决定群落演替的根本原因存在于群落        。

5．生物群落的发育一般要经历        、        和        阶段。

6．植物定居包括        、        和        三个方面，缺一不可。

7．群落的演替是从        开始。

8．按群落的代谢特征，演替可分为        和        。

三、简答题

  1．简述生物群落的发生进程。

  2．简述生物群落的演替及其特征。

四、论述题

  试述单元顶级学说与多元顶级学说的异同。

参考答案

一、选择题

1．A2．B3．B4．D5．A6．A7．D8．C

9．Bl0．C

二、填空题

1．原生演替次生演替

2．生态系统

3．次生演替

4．内部

5．发育初期发育盛期发育末期

6．发芽生长繁殖

7．生物定居

8．自养性演替异养性演替

三、简答题

1．群落的形成，可以从裸露的地面上开始，也可以从已有的另一个群落中开始。但任何一个群落在其形成过程中，至少要有植物的传播，植物的定居，植物之间的竞争，以及相对平衡的各种条件和作用。在裸地上，群落形成的过程有三个阶段：

(1)侵移或迁移阶段；(2)定居阶段；(3)竞争阶段；

2．生物群落的演替就是指地形相同或气候相同的区域，由于物理条件的改变，从一个类型群落转变为另一个类型群落，逐步向稳定群落发展的顺序过程。这个过程是这一地区中的有机体和环境反复www.zika osw.com相互作用，发生在时间、空间上的不可逆的动态变化。

群落演替的类型和方式虽然很多，但在不同类型的群落演替中都有一些共同的特征：

(1)群落演替的方向性；(2)群落演替有一定的速度；(3)演替会产生一定的效应；

四、论述题

(1)单元顶级论认为在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶级方向发展，无论水生型的生境，还是早生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶级。

(2)多元顶级论认为，如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶级群落。

在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶级终点。除了气候顶级之外，还可有土壤顶级、地形顶级、火烧顶级和动物顶级。

(3)不论是单元顶级论还是多元顶级论，都承认顶级群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶级群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。两者的不同点在于：①单元顶级论认为，只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以阻止群落向气候顶级发展；多元顶级论则认为，除气候以外的其他因素，也可以决定顶级的形成。

②单元顶级论认为，在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，最终形成气候顶级；而多元顶级论不认为所有群落最后都会趋于一个顶级。

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